kossitsky

Рис. 83. Сгибателышй тонический рефлекс лягушки по Бронджесту.

После декапитации лягушка подвешена за челюсть. На правой стороне перерезаны дорсальные корешки, вследствие чего на этой конечности отсутствует сгибательный тонус.

При достаточно интенсивном раздражении рецепторов задней конечности происходят иррадиация возбуждения и вовлечение в реакцию мышц передней конечности и туловища. При активации мотонейронов противоположной стороны тела наблюдается не сгибание, а разгибание мышц задней конечности — перекрестный разгибательный рефлекс.

К разгибательным рефлексам, кроме уже рассмотренных выше миостатических рефлексов и перекрестного разгибательного рефлекса, относится ряд полисинаптических рефлексов, возникающих при раздражении рецепторов стопы.

Еще более сложный характер имеют ритмические и позные рефлексы, или рефлексы положения. К ритмическим рефлексам у млекопитающих относится чесательный рефлекс. Его аналогом у земноводных является потирательный рефлекс. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим

сокращением приводящих мыши, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.

Позные рефлексы представляют собой большую группу рефлексов, направленных на поддержание определенной позы, что возможно при наличии определенного мышечного тонуса. Примером позного рефлекса является сгибательный тонический рефлекс, который у лягушки определяет основную позу — сидение. Даже у декапитированной лягушки, подвешанной к штативу, задние конечности всегда несколько согнуты и сгибательный тонус исчезает только после разрушения спинногофиозта или перерезки дорсальных корешков. Различия в тонусе сгибательных мышц особенно отчетливы, если перерезку дорсальных корешков .осуществить на одной стороне, оставив другую интактной (рис. 83).

Сгибательный тонический рефлекс наблюдается и у млекопитающих, для которых характерно подогнутое положение конечностей (кролик). В то же время для большинства млекопитающих главное значение для поддержания положения тела играет не сгибательный, а разгибательный рефлекторный тонус.

Ввиду того что особенно важную роль в рефлекторной регуляции разгибательного тонуса играют шейные сегменты спинного мозга, специально выделяют шейные тонические рефлексы положения. Эти рефлексы были впервые описаны голландским физиологом Р. Магнусом (1924).

Рецептивным полем шейных тонических рефлексов являются проприорецепторы мышц шеи и фасций, покрывающих шейный участок позвоночника. Центральная часть рефлекторной дуги имеет полисинаптический характер, т. е. включает вставочные нейроны.

Рефлекторная реакция вовлекает мышцы туловища и конечностей. Кроме спинного мозга, в ней участвуют и моторные ядра мозгового ствола, иннервирующие мышцы глазных яблок.

Шейные тонические рефлексы возникают при поворотах и наклонах головы, что вызывает растяжение мышц шеи и активирует рецептивное поле рефлекса. Рефлексы, которые обычно исследуют у человека, приведены в табл. 5.

Кроме рассмотренных выше рефлексов, которые относятся к категории соматических, так как выражаются в активации скелетных мышц, спинной мозг играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром многих висцераль-

121

ных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии расположенных в боковых

ивентральных рогах серого вещества преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы. Аксоны этих нервных клеток покидают спинной мозг через передние корешки

изаканчиваются на клетках симпатических или парасимпатических вегетативных ганглиев. Ганглионарные нейроны в свою очередь посылают аксоны к клеткам различных внутренних органов, включая гладкие мышцы кишечника, сосудов, мочевого пузыря, к железистым клеткам, сердечной мышце.

НИСХОДЯЩИЙ КОНТРОЛЬ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СПИННОГО МОЗГА

Деятельность спинного мозга не исчерпывается его участием в осуществлении разнообразных рефлекторных реакций. Большое значение имеет также активность спинальных центров, возникающая в результате импульсации из различных вышерасположенных нервных структур, которые играют существенную роль в координации рефлекторной деятельности и в регуляции афферентных систем, доставляющих в мозг информацию от различных рецепторных образований.

Супраспинальные центры посредством нисходящих путей контролируют активность всех основных нервных элементов спинного мозга: мотонейронов, вставочных нейронов, нейронов восходящих систем, первичных афферентных волокон.

122

Наиболее толстые, быстропроводящие волокна ретикуло- и вестибулоспинального трактов, а у приматов — рубро- и кортико-спинального трактов способны возбуждать мотонейроны спинного мозга моносинаптически, без переключения на вставочных нейронах. Возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в мотонейронах спинного мозга при активации быстропроводящих волокон нисходящих трактов (устанавливающих с ними моносинаптические связи), характеризуются коротким латентным периодом, способностью воспроизводить высокие ритмы раздражения, отсутствием пресинаптического торможения со стороны афферентных систем. Эти свойства обеспечивают высокую эффективность и специфичность нисходящих команд, поступающих по наиболее короткому пути из мозга к мотонейронам.

Волокна каждого тракта активируют преимущественно определенные по функции мотонейроны. Так, моносинаптические кортико-спинальные влияния наиболее активны в мотонейронах, иннервирующих дистальные мышцы конечностей (в первую очередь мышцы пальцев кисти и стопы). Мотонейроны проксимальных мышц конечностей и мышц туловища стимулируются главным образом волокнами ретикуло- и вестибулоспинального трактов. Схема моносинаптических проекций, идущих из разных отделов мозга к мотонейронам задней конечности обезьяны, показана на рис. 84.

Нисходящие тракты оказывают влияние и на различные типы вставочных нейронов спинного

мозга и таким образом могут изменять течение его различных рефлекторных реакций. Способность нисходящих систем контролировать вторичные афферентные нейроны,

дающие начало восходящим трактам спинного мозга, отчетливо проявляется в том, что нисходящие импульсы вызывают возбуждение и тормозные синаптические реакции во многих нейронах восходящих трактов. Наконец, импульсация в спинной мозг по волокнам нисходящих путей способна вызывать деполяризацию терминалей первичных афферентных волокон, т. е. пресинаптическое торможение.

Таким образом, импульсы, поступающие в спинной мозг по нисходящим путям, могут воздействовать непосредственно на спинальные двигательные центры, контролировать влияние на мотонейроны через полисинаптические пути различной сложности и даже видоизменять информацию, поступающую в мозг по первичным и вторичным афферентным нейронам.

Такой всеобъемлющий контроль нейронного аппарата спинного мозга супраспинальными структурами обеспечизает значительную зависимость спинальных функций от вышележащих центров. Поэтому частичные и тем более полные перерезки спинного мозга вызывают резкие нарушения деятельности спинальных сегментов каудальнее места перерезки (спинальный шок), в первую очередь из-за выключения связей с головным мозгом.

При односторонних поражениях спинного мозга, возникающих в результате травмы или различного рода заболеваний (опухоль, рассеянный склероз и т. д.), развивается сложный симпто- мокомплекс, известный под названием синдром Броун-Секара. На стороне поражения развиваются

123

паралич, расстройство мышечной и болевой чувствительности, сосудодвигательные нарушения. На противоположной стороне произвольные движения сохраняются, однако болевая и температурная чувствительность исчезает при сохранении мышечной чувствительности. Тактильная чувствительность несколько уменьшается, но не исчезает на обеих сторонах.

Восстановление рефлекторной деятельности развивается постепенно и тем медленнее, чем выше организация нервной системы. Наиболее выражены явления спинального шока у человека. Раньше всего восстанавливается работа двухнейронной рефлекторной дуги — рефлексы растяжения, затем рефлекс сгибания конечности в ответ на болевое раздражение. Рефлекторное опорожнение мочевого пузыря и сосудистые рефлексы восстанавливаются позднее. Наблюдается значительная генерализация спинальных рефлексов вследствие ослабления координации между различными спинальными центрами.

ЗАДНИЙ МОЗГ

Задний мозг, включающий продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост), пред-

ставляет собой филогенетически древнюю область'ЦНС. Это находит отражение в том, что задний мозг сохраняет определенные черты сегментарного строения.

В заднем мозге локализованы скопления нервных клеток, образующих ядерные структуры, а также проводящие пути, идущие из спинного мозга и из различных образований, расположенных выше заднего мозга. В задний мозг поступают аффе-

рентные волокна от вестибулярных и слуховых рецепторов, от кожи и мышц головы,

от внутренних органов. Черты сегментарного строения этого отдела мозга проявляются в том, что здесь локализованы ядра V—XII пар черепных нервов, часть из которых подобно мотонейронам спинного мозга, иннервируют лицевую и глазодвигательную мускулатуру.

Нейронная организация заднего мозга по сравнению с таковой спинного мозга отличается большой сложностью. Однако, как и в спинном мозге, здесь можно выделить

эфферентные нейроны (включая мотонейроны), вставочные нейроны, нейроны восходящих и нисходящих трактов, первичные афферентные волокна, волокна проводящих путей, идущих через область заднего мозга в восходящем (ростральном) и нисходящем (каудальном) направлении.

Наибольшим сходством со спинальными нейронными центрами обладают ядра черепных нервов, получающие афферентные импульсы с периферии и посылающие эфферентные импульсы к мышцам и другим органам и тканям.

Общая схема строения продолговатого мозга и моста и расположенных в них ядер показана на рис. 85.

Ядра подъязычного (XII пара) и добавочного (XI пара) нервов являются чисто двигательными.

Аксоны расположенных в этих ядрах мотонейронов иннервируют соответственно мускулатуру языка и мышцы, осуществляющие движение головы.

Соматомоторные и вегетативные ядра смешанных блуждающего (X пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов образованы скоплением нервных клеток с менее четким обособлением на отдельные ядерные структуры. Двигательное ядро X—IX пар черепных нервов расположено в вентролатеральной части продолговатого мозга. Аксоны нейронов двигательных ядер этих нервов идут в составе веточек блуждающего и языкоглоточного нервов и иннервируют мышцы глотки и гортани.

Висцеросенсоркое ядро X—IX пар (называемое ядром солитарного пучка) получает чувствительные волокна от афферентных нейронов, тела которых находятся в яремном, пучковидном и каменистом узлах (которые гомологичны спинномозговым ганглиям). По этим афферентным путям поступают импульсы от рецепторов языка, гортани, трахеи, пищевода, внутренних органов грудной и брюшной полости. Висцеросенсорное ядро связано посредством вставочных нейронов с висцеромоторными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Расположенные в этих ядрах эфферентные нейроны иннервируют околоушную железу, железистые и гладкомышечные клетки

трахеи, бронхов, желудка и кишечника, а также сердце и сосуды.

Восьмая пара черепных нервов (последняя, располагающаяся в пределах продолговатого мозга) является чувствительной. В составе VIII нерва имеются две ветви — вестибулярная и слуховая.

124

Слуховая ветвь образована афферентными волокнами, идущими от спирального (кортиева) органа улитки. Слуховые афферентные волокна вступают в продолговатый мозг позади веревчатого тела и достигают вентрального и дорсального слуховых ядер. Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются по боковой петле и достигают соответствующих переключений слуховой системы.

Значительная часть вестибулярных волокон, идущих от рецепторов полукружных каналов, заканчивается на нейронах вестибулярных ядер: медиального (ядро Швальбе), преддверного верх него (ядро Бехтерева), преддверного латерального (ядро Дейтерса) и нисходящего. Кроме того,

часть волокон вестибулярного нерва направляется в мозжечок. Нейроны вестибулярных ядер дают начало вестибуломозжечковому и вестибулоспинальному трактам. Наиболее мощная часть вестибулоспинального пути берет начало от фаланговых наружных клеток (клеток Дейтерса).В

медиальной части продолговатого мозга находится ретикулярная, или сетевидная формация, представляющая собой скопление нейронов разных размеров и формы разделенных множеством проходящих в различных направлениях волокон. Это переплетение

волокон и клеток, образующее ретикулярную формацию мозгового ствола, продолжается и в мосту мозга (варолиевом мосту) и в среднем мозге.

На уровне продолговатого мозга принято выделять несколько ядер ретикулярной формации:

ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное ядро и латеральное ретикулярное.

Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синаптические контакты на нейронах разных ядер ЦНС.

Волокна ретикулярных клеток, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт.

Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга получают многочисленные коллатерали от волокон восходящих путей, начинающихся в спинном мозге, в том числе от спиноретикулярных волокон, а также от нейронов вышележащих отделов мозга: из коры больших полушарий, из ядер мозжечка.

В мосту мозга, являющемся как бы продолжением продолговатого мозги, связывающим последний со средним мозгом, расположены ядра трех следующих пар череп-

125

ных нервов: лицевого (VII пара), отводящего (VI пара) и тройничного (V пара).

Лицевой нерв является смешанным. Идущие в его составе афферентные волокна передают сигналы от вкусовых рецепторов передней части языка. Эфферентные волокна лицевого, нерва иннервируют мимическую мускулатуру лица.

Отводящий нерв является двигательным. Его мотонейроны, расположенные на дне IV желудочка в задней половине моста, иннервируют наружную прямую мышцу глаза.

Тройничный нерв, так же как и лицевой, является смешанным. В его двигательном ядре находятся клетки, иннервирующие жевательные мышцы, мышцы небной занавески и мышцу, напрягающую барабанную перепонку. Чувствительное ядро тройничного нерва, начинаясь еще в каудальном конце продолговатого мозга, простирается через весь мост, вплоть до рострального конца среднего мозга.

К клеткам этого ядра подходят аксоны афферентных нейронов полулунного ганглия, доставляющие сигналы от рецепторов кожи лица, теменной и височной области, конъюнктивы, слизистой оболочки носа, надкостницы костей черепа, зубов, твердой мозговой оболочки, языка.

Ядра ретикулярной формации моста по существу являются продолжением ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. Наиболее крупное из них — каудальное ретикулярное ядро моста — можно рассматривать как продолжение ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга. Клетки его (так же, как и нейроны гигантоклеточного ядра продолговатого мозга) дают начало волокнам ретикулоспинального тракта. Креме того, можно выделить оральное ретикулярное ядро моста, переходящее в клеточную группу, образующую ретикулярную формацию среднего мозга, и ретикулярное ядро покрышки моста. Аксоны нервных клеток покрышки моста проецируются в мозжечок. Из медиальных ядер ретикулярной формации моста мозга начинаются восходящие волокна, направляющиеся в средний и промежуточный мозг.

Рефлекторная деятельность заднего мозга

Задний мозг выполняет сложные и многообразные функции, многие из которых являются жизненно важными для организма.

Рефлекторные соматические реакции направлены на поддержание позы, на обеспечение восприятия, обработки и проглатывания пищи.

В обеспечении последних процессов принимают участие также и вегетативные рефлексы, регулирующие секрецию слюнных желез и других пищеварительных желез.

Рефлексы, направленные на поддержание позы, в первую очередь связаны с рецепторами вестибулярного аппарата и полукружных каналов. Различают две группы рефлексов позы: статические и статокинетические.

Статические рефлексы в свою очередь разделяются на рефлексы положения и рефлексы выпрямления. Рефлексы положения обеспечивают изменение тонуса мышц при перемене положения тела в пространстве. Рефлексы выпрямления определяют перераспределение тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной для данного вида животного позы в случае ее изменения. В осуществлении этих рефлексов принимают участие вестибулярные афферентные волокна и нейроны латерального вестибулярного ядра, аксоны которых идут в спинной мозг в составе вестибулоспинального тракта. Рефлекторная дуга указанных рефлексов включает в себя небольшое число последовательно включенных нервных элементов, что обеспечивает эффективную и своевременную коррекцию позы при вестибулярных раздражениях благодаря моносинаптическим связям быстропроводящих вестибулоспинальных волокон с мотонейронами мышц-разгибателей и параллельному торможению мотонейронов мышц-сгибателей.

Более сложный характер имеют вестибулярные рефлексы выпрямления, основной компонент которых представлен рефлекторными влияниями на мышцы шеи. Благодаря перераспределению тонуса шейных мышц голова постоянно сохраняет нормальное положение.

126

Наиболее сложный характер имеют статокинетические рефлексы, направленные на сохранение позы и ориентацию в пространстве при изменении скорости движения.

Так, при внезапной остановке вагона трамвая или автобуса, или при крутом повороте автомобиля, происходят сокращения мышц, направленные на преодоление действующих на человека ускорений. Развивающиеся двигательные реакции отличаются значительной силой, быстротой и сложностью, представляя собой резкие фазные ответы, отличные от медленных позных реакций, характерных для .статических рефлексов.

В наш механизированный век с его необычно высокими скоростями статокинетические рефлексы могут играть не только положительную (защитную), но и отрицательную роль. Например, водитель автомобиля может потерять координацию в момент неожиданного удара не замеченным на дороге предметом. Быстрое рефлекторное разгибание рук и ног приведет, с одной стороны, к неверному повороту руля, а с другой — к ненужному нажиму на педаль акселератора. В результате этого автомобиль может получить новые неожиданные толчки в такой последовательности, что водитель не успеет возвратиться в состояние равновесия. В этом случае правильнее будет сказать, что не автомобиль, а мышцы водителя вышли из-под контроля в результате срабатывания статокинетических рефлексов. Эти рефлексы, так же как и статические, вовлекают в деятельность почти всю мускулатуру тела. Особенно сильно они выражены на глазных мышцах. Движение глазных мышц обеспечивает сохранение нормальной зрительной ориентации при ускорении или замедлении движения и носит название «нистагм».

Кроме двигательных рефлексов, активация вестибулярного аппарата возбуждает и вегетативные центры, в том числе ядра блуждающего нерва. Возникающие при этом вестибуловегетативные рефлексы приводят к изменениям со стороны дыхания, частоты сердечных сокращений, деятельности желудочно-кишечного тракта.

Большая группа двигательных рефлексов, протекающих при участии ядер заднего мозга, связана с процессами, обеспечивающими захват, пережевывание и проглатывание пищи. Характерным для этих рефлексов является их связь между собой, благодаря чему осуществление одного рефлекса вызывает включение последующего («цепные рефлексы»). В пищевых двигательных рефлексах принимают участие двигательные ядра тройничного, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Мотонейроны тройничного нерва обеспечивают рефлекс жевания. Глотание пищи и продвижение ее в пищевод обеспечивается цепным рефлексом, последовательно вовлекающим нейроны ядер языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Рецептивное поле этих рефлексов составляют рецепторы слизистой оболочки рта, корня языка.

Вегетативные ядра заднего мозга относятся к парасимпатическому отделу нервной системы и обеспечивают различные вегетативные рефлексы. В пределах продолговатого мозга и моста мозга локализуются преганглионарные эфферентные нейроны, аксоны которых поступают в периферические вегетативные ганглии.

Основные вегетативные ядра продолговатого мозга входят в систему блуждающего нерва. Благодаря активации нейронов этих ядер, а также нейронов вегетативных ядер лицевого и языкоглоточного нервов осуществляется рефлекторный контроль дыхания, деятельности сердца, тонуса сосудов, функции пищеварительных желез. Важной особенностью центра, регулирующего дыхание, является то, что он активируется не только импульсами, приходящими по афферентным путям, но и химическими раздражителями.

Нервные клетки дыхательного центра находятся в ретикулярной формации в области IV желудочка. Повреждение этой зоны приводит к остановке дыхания. Исследования Н. А. Миславского, проведенные еще в конце прошлого века, показали, что в дыхательном центре можно выделить две зоны. Одна из них связана преимущественно с осуществлением акта вдоха, другая — с актом выдоха. Поэтому в дыхательном центре можно различать инспираторный и экспираторный полуцентры, которые в общей сложности захватывают ретикулярную формацию до верхней границы моста мозга. Подробное описание структуры и функции дыхательного центра дано в главе 11.

127

Второй жизненно важной системой ретикулярной формации продолговатого мозга и моста являются центры, регулирующие деятельность сердца и тонус сосудов. Раздражение одних участков ретикулярной формации дна IV желудочка вызывает увеличение тонуса сосудов и повышение артериального давления, раздражение других — расширение сосудов и падение артериального давления (рис. 86). Таким образом, существуют нейроны, активация которых вызывает сосудорасширяющий или сосудосужающий эффект. Этим клеткам также свойственна постоянная тоническая деятельность, которая может модулироваться изменением афферентной импульсации, идущей от сердца и сосудов. Кроме того, для нейронов сосудодвигательного центра свойственна высокая химическая чувствительность. Вследствие этого частота их ритма определяется изменениями химического состава крови.

Таким образом, центры продолговатого мозга регулируют деятельность многих органов грудной и брюшной полости и другие вегетативные функции. Наличие здесь дыхательного и сердечно-сосудистого центров объясняет тот факт, что нормальное функцио-

нирование этого отдела ЦНС является жизненно необходимым. В то время, как повреж-

дение других отделов ЦНС может протекать бессимптомно (вследствие больших компенсаторных возможностей мозга), малейшие повреждения (травма, сдавливание опухолью, отек мозга, кровоизлияния) этой области, как правило, немедленно приводят к тяжелым нарушениям жизнедеятельности и даже к смерти.

128

Неспецифические нисходящие и восходящие влияния

Кроме описанных выше ретикулоспинальных волокон, устанавливающих прямые связи с мотонейронами спинного мозга и вызывающих их моносинаптическое возбуждение, из ретикулярной формации продолговатого мозга и моста в спинной мозг направляются волокна, оказывающие на спинальные моторные центры более диффузные, лишенные специфичности влияния. Исследования показали, что электрическое раздражение зоны, соответствущей медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга, вызывает угнетение всех спинальных двигательных рефлексов независимо от того, связаны ли они с вовлечением в реакцию мышц-сгибателей или мышц-разгибателей. На основании этих наблюдений был сделан вывод, что данная область ретикулярной формации выполняет функцию неспецифического тормозящего центра.

Учитывая способность ретикулоспинальных волокон воздействовать не только на мотонейроны, но и на различные вставочные нейроны и на терминали первичных афферентных волокон, можно думать, что импульсация, приходящая из медиальной ретикулярной формации, приводит к угнетению двигательных рефлексов в результате развития в мотонейронах постсинаптического торможения и вследствие ограничения сенсорного притока. Показано, что такие процессы наблюдаются, например, во время развития ска.

Импульсация, возникающая в нейронах ретикулярной формации заднего мозга, способна оказывать активирующее влияние на кору больших полушарий, поддерживая тонус последней. Следует отметить, что указанные тонизирующие эффекты связаны с вовлечением ретикулярной формации не только заднего, но и среднего и промежуточного мозга (рис. 87). Весь этот сложный комплекс ретикулярных ядер и путей образует функционально единую систему. Нейронная организация ретикулярной восходящей активирующей системы еще недостаточно изучена. Учитывая, что некоторые аксоны ретикулярных нейронов, разветвляясь, посылают один отросток к спинному мозгу, а другой к вышележащим центрам, можно предполагать, что в некоторых восходящих и нисходящих ретикулярных влияниях могут принимать участие одни и те же нейроны.

СРЕДНИЙ МОЗГ

Средний мозг, так же как и продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост), относятся к стволовым структурам. Он занимает относительно небольшую по объему часть мозгового ствола. Входящие в его состав образования в ходе эволюции подвергались значительно большим изменениям, чем структуры заднего мозга.

Анатомически средний мозг состоит из двух основных компонентов: дорсального отдела, обозначаемого как крышка мозга, и вентрального — ножки мозга (рис. 88). В составе среднего мозга выделяют также скопление нервных клеток, получившее название

«черная субстанция», четверохолмие, красное ядро, ядра черепных нервов, ретикуляр-

ную формацию. Через средний мозг проходят различные восходящие пути к таламусу и мозжечку, нисходящие пути из коры больших полушарий, полосатого тела, гипоталамуса к нейронам самого среднего мозга и к ядрам продолговатого и спинного мозга.

Нейронная организация. Ядро блокового нерва (IV пара), нейроны которого иннервируют верхнюю косую мышцу глаза, расположено на уровне нижних бугров четверохолмия. Кпереди от него, на уровне верхних бугров четверохолмия, расположены нейроны, образующие ядро глазодвигательного нерва (III пара). Аксоны мотонейронов глазодвигательного нерва иннервируют верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцы глаза,

атакже мышцу, поднимающую веко.

Всоставе глазодвигательного нерва проходят также эфферентные волокна преган-

глионарных парасимпатических нейронов, которые иннервируют цилиарную мышцу и сфинктер зрачка.

В нижнем двухолмии располагаются нейроны, получающие сигналы по слуховым путям (первичный слуховой центр). В верхнем двухолмии располагаются клетки, на которых переключается импульсация, приходящая по зрительным путям (первичный зри-

тельный центр).

Из клеточных групп среднего мозга особенно выделяются красное ядро и черная субстанция.

Красное ядро содержит нервные клетки разных размеров. От крупных нейронов начинаются наиболее толстые и быстропроводящие аксоны руброспинального тракта.

Эти нейроны получают сигналы возбуждающего характера из моторной зоны коры, из промежуточного ядра мозжечка, а также из нервных клеток черной субстанции.

Красное ядро организовано соматотопически: клетки, аксоны которых иннервируют спинальные центры, контролирующие мускулатуру верхних и нижних конечностей, начинаются из различных зон красного ядра.

Важным образованием среднего мозга является черная субстанция — скопление нервных клеток, содержащих пигмент меланин, придающий этому ядру характерный темный цвет. Ее нейроны получают многочисленные проекции от нервных клеток базальных ганглиев. В свою очередь они образуют синаптические связи с нейронами ретикулярных ядер ствола мозга и базальных ганглиев.

Функции ядер среднего мозга

В среднем мозге замыкается ряд рефлексов. Так, при участии нейронов бугров чет-

верохолмия осуществляются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У жи-

вотных они проявляются в повороте головы и тела по направлению к свету и звуку, настораживании ушей.

Ядра четверохолмия участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса, существенным компонентом которого является усиление тонуса сгибателей.

Черная субстанция участвует в сложной координации движений. В ней сосредоточены содержащие дофамин нейроны, многие из которых посылают аксоны в передний мозг. Они принимают участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминергических нейронов черной субстанции посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждения черной субстанции, приводящие к дегенерации дофаминергических волокон, проецирующихся в полосатое тело, приводят к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона).

После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженное изменение тонуса мускулатуры туловища и конечностей — децеребрацион-

130