Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

Е.Л. Нухимовский

ОСНОВЫ

БИОМОРФОЛОГИИ

СЕМЕННЫХ

РАСТЕНИЙ

Теория интегральной соматической эволюции

Москва Издательство «Тровант» 2020

УДК 581.4

Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Т. 3. Теория интегральной соматической эволюции. М.: Тровант, 2020, 674 с., 279 ил. — ISBN 978-5-89513-464-1

Рассматриваются проблемы организации биоморф (организмов и синорганизмов) семенных растений на новом (интегральном) уровне развития современной биоморфологии, причём одновременно и как процесс обоснования, оформления и определения основных положений бинарно-экоплазменной теории интегральной соматической эволюции

семенных фитобиоморф. Доказано, что в биоморфологии уже есть метод, проверенный временем, эпиморфологических (габитуальных) исследований, который даёт возможность провести первые визуальные наблюдения, чтобы определить некоторые биоморфотипы по отдельным признакам, доведя затем биоморфологические исследования, на основе принципа многолинейного классифицирования, уже более развёрнутыми системно-аналитичес-

кими методами описаний соматической организации биоморф по разнопрофильным признакам, что позволяет далее, лучше распознав проблему, подойти к её анализу уже в глубину, полнее подключив многогранный арсенал комплексных методов системного подхода. Одними из таких методов являются бинарно-экоплазменные методы, широко использо-

ванные автором в фитобиоморфологических исследованиях. Вскрыты особенности многих бинарных и экоплазменных систем, более всего акцент сделан на анализе бинариев гено- сома–феносома, вегетатив–репродуктив. Показано статусное разнообразие основных органов и фитобиоморф в целом.

На большом фитобиографическом материале обоснованы теоретические положения созданных ранее автором моделей разнонаправленности соматической эволюции: в зависимости от уровня поверхности почво-грунта и надвидового образного «маятниково-

кружевного» разнообразия, на примере эволюции биоморф рода Bupleurum L. Доказано, что у современной биоморфологии есть ещё большой, во многом пока недоиспользуемый, потенциал системного развития.

Книга рассчитана на биоморфологов, ботаников разного профиля, а также биологов, интересующихся общими проблемами естествознания.

Библ. 19 стр.

Так оставьте ненужные споры — Я себе уже всё доказал:

Лучше гор могут быть только горы, На которых ещё не бывал.

В.С. Высоцкий (1938–1980)

Предисловие

Тема этой книги родилась давно, если точно, то в 60-х годах про-

шлого столетия, когда я заканчивал биофак МГУ, а далее, по рекомендации профессора Т.А. Работнова, два года работал во ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, изучая в экспедициях растительные ресурсы пастбищ Калмыкии и, более всего, когда стал аспирантом кафедры ботаники Сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева, где работал под руководством профессора В.Г. Хржановского, который, как систематик, морфолог, занимался родом Rosa L. и активно обсуждал вопросы соматической эволюции его представителей и всех покрытосеменных растений (Хржа-

новский, 1958а, 1958б, 1959, 1964, 1966, 1968 и др.). Он познакомил меня с проблемой, более всего волновавшей его: надо бы разобраться с соматической эволюцией покрытосеменных, хотя бы пока на уровне нескольких родов. Мне была предоставлена свобода действий, но уже скоро потребовались результаты эволюционных разработок, однако, уже тогда я понял, что, работая с конкретными родами Hypericum L., Bupleurum L. и др. по

эволюционной тематике, никоим образом нельзя спешить. Эволюция многогранна и, чтобы разобраться с отдельными её аспектами, надо осознать, что же в ней есть самое главное, на что можно было бы, в первую очередь, опираться в конкретных частных исследованиях и где оно, главное, может находиться, если оно вообще имеет место быть. Дело в том, что в те времена ботаники часто, на мой взгляд, довольно шаблонно решали проблему соматической эволюции семенных растений, как правило, выстраивая её в гипотетических схемах однонаправленно, обычно от деревьев к травам. Я решил возразить. Суть моих рассуждений можно выразить кратко: явление эволюции богаче того, каким его нередко пытаются представить многие учёные, полагающие, что эволюция жизни только там, где есть мутации; на самом деле, эволюция, как я стал полагать, неисчерпаема в своём многообразии (безусловно, что мутации имеют определенное, даже ключевое значение, но помимо их, в эволюции свершается ещё много чего

другого, в частности, жизненные циклы любых организмов — это всегда неотъемлемые части всюдного и единого эволюционного процесса). Можно предположить, у неё должен быть единый для Природы вообще, т.е. универсальный, панкосмический (всюдный) механизм, чем весьма озадачил В.Г. Хржановского. «Ого…, куда замахнулся (это его слова); а каковы результаты текущих исследований? Пока была готова морфологическая разработка, которую можно было рассматривать как введение в теорию организации жизненных форм семенных растений, что решили, кстати, далеко не сразу, представить как диссертацию к защите на степень кандидата наук.

Да, так это было, через преодоление множества проблем начинался мой путь к этой книге. И всё-таки, если быть ещё более точным, начало было сделано всё-таки ещё раньше. Вот эпизод, который мне нередко

вспоминается. Заканчивая обучение на кафедре геоботаники в МГУ, я представил большую статью о каудексе семенных растений в «Вестник Московского университета»; её рецензировал известный биолог-ботаник

профессор Артемий Николаевич Сладков. Он предложил разделить статью на несколько сообщений и, когда это было сделано и опубликовано (Нухимовский, 1968, 1969 а, б), он буквально согрел мне душу, сказав однажды как бы между прочим: «Я не знаю, каким вы будете геоботаником, но морфолог-то вы от Бога». Потом по жизни мне не раз говорили подобное,

но только в кулуарах (!), когда же я выходил на защиту докторской диссертации (дважды, больше не надо, … отвратительный осадок, похоже, моя работа кому-то стала «костью в горле»), то приходили часто другие

люди, которые заблаговременно настраивали Учёные Советы запастись достаточным количеством «чёрных шаров» и, чтобы удовлетворить свои амбиции наверняка, шли также и на преступления (см.гл. 2.4.2). Соль проблемы в том, что я привык иметь своё мнение в науке. Многие другие из этого же научного сообщества такое просто-напросто терпеть не могут

…., а тут «на тебе» …. и теоретик, и практик, да ещё и растения прилично рисует, и всё в одном лице. Прямо-таки «жуть» какая-то.

Всем «доброхотам» (образно, мнимым соратникам, мнимым «борцам» за чистоту науки и т.п.) каждой страницей своего трёхтомника по «Основам биоморфологии…» отвечаю: я счастливый человек, что пришёл в науку пусть и тернистым путём, но сумел сказать в ней то, что хотел (кстати, без грантов и т.п. привилегий); время на моей стороне, оно всё расставит по своим местам («котёл кипит», сначала на поверхность поднимается «пена», только потом наступает признание, стоящее, настоящее).

Я не склонен «причёсываться» со всеми под одну гребёнку, поскольку ценю свободомыслие в научном творчестве и не терплю раболепие. И это всё… ничего более, поэтому всегда — проблемы, проблемы и

проблемы (как с публикацией статей в журнале и многом другом, например, почти всю жизнь я проработал младшим научным сотрудником и т.п.). Да, кстати, давайте запомним упомянутое здесь и сейчас слово «проблемы»; ему ещё не раз суждено проявить себя в авторском теоретизировании.

Эта книга об эволюции такой, какой я её себе представляю, будучи биоморфологом семенных растений, — всюдной, панкосмической, неукротимой… и, в первую очередь, о её механизме как явлении интегральном соматическом, включающем разные аспекты системных, в первую очередь, бинарно-экоплазменных, отношений весьма противоречивых сторон

единой организации этих биоморф (генетической–фенетической, вегета- тивной–репродуктивной и др.). В ней дан ответ на вопрос: почему в мире семенных фитобиоморф нет генеральной однонаправленности в соматической эволюции, например, от деревьев к травам или иной, а есть разнонаправленность. Речь здесь более всего о текущей, проявляющейся сейчас (современной), соматической эволюции, поскольку я склонен заниматься тем, что фактически изучал в различных регионах Земли как биоморфолог семенных растений, оставаясь всегда, в первую очередь, биологом широкого профиля. Меня более всего в этой работе интересует как осуществляется здесь и сейчас эволюция на уровне соматической организации семенных фитобиоморф (организмов и синорганизмов); в том числе, как они в своём стратегическом и тактическом поведении решают проблемы личного (своего) и неличного (не-своего) жизнесохранения в условиях постоян-

ного прессинга окружающего мира, как они трансформируются в пространстве, во времени и почему всё это происходит с ними так, а не иначе.

Оказалось вполне возможным исследовать эволюцию, не только собирая окаменелости, раскапывая торфяные залежи и находя т.п. исторические её свидетельства, не только анализируя поведение видов при попадании их популяций где-то в изоляцию от основных местопроизрастаний совидичей [образно, по А.С. Серебровскому (1973) — особей одного вида], но и по-другому как бы изнутри, незримо (мысленно) или зримо проникая в тела конкретных биоморф, в чём-то где-то образно может быть

даже соединяясь с ними (см.гл. 7.5), чтобы лучше понять закономерности осуществления эволюционных событий непосредственно с ними, с их телами. Пожалуй, именно так удаётся увидеть в каждой семенной фитобиоморфе особого рода растительного бойца, всегда нацеленного на борьбу с разными факторами окружающего мира, чтобы быть — жить самому, лично, и одновременно служить, с ещё большим усердием (через размножение, более всего), другому, родному живому существу, но всё-таки не

себе лично (виду), поскольку из этого складывается главное достояние живых телесных систем в ранге биоморф, в этом суть счастья: «счастье — это жизнь» (Л.Н. Толстой), а она, жизнь, состоит всегда и везде из борьбы за своё и не-своё сохранение её.

С таким девизом всякое живое существо, семенные фитобиоморфы не исключение, ощущая его всей своей натурой, применяют, как атрибутивную необходимость, стратегию наступательно-оборонительного жиз-

несохранения. Семенным фитобиоморфам с такой стратегией остаётся бытовать — жить по единственно возможному для них сценарию тактического поведения: они обязаны существовать путём агрессивно- компромиссно-камуфляжной экспансии (этот принцип проходит красной

нитью через всю нашу работу), причём в приоритете агрессивность, а компромиссы и камуфляж только на подхвате, что несколько разбавляет агрессию, прикрывая истинную натуру любых носителей жизни (другого просто не дано). Только с такой стратегией и тактикой семенные фитобиоморфы в совершенстве овладели в эволюции мастерством выстраивания защитных феносоматических оболочек как «домов» (автобиотопов) для генов — истинных властелинов жизни. Вот, пожалуй, с чего начинается эволюция жизни (витаэволюция), если пробовать смотреть на неё как бы изнутри этого процесса.

Эта книга, в некоторой мере, ещё и о том, что как-либо сопровожда-

ет текущую эволюцию и так или иначе сопутствует эволюционному теоретизированию: о природности и ресурсности окружающего мира, о нежизни и жизни, даже о добре и зле, где-то любви и вражде, пусть в непрямом, а переносном смысле, о разуме и всём остальном, что как-то участву-

ет в мире, окружающем семенные фитобиоморфы, будучи для них экологическими ингредиентами. Поведение семенных фитобиоморф настолько разнообразно и оригинально, что у некоторых из них оно буквально потрясает наше воображение и даже кому-то из них, будь моя воля, я поста-

вил бы памятник. Судите сами, эволюция создала эффективные образы (биоморфотипы), весьма специализированные для преодоления (!) дискретного образа жизни, т.е. неизбежности «ухода за порог» (элиминации, смерти), что, как я полагаю, даёт все основания считать, что даже среди семенных фитобиоморф (венца растительной эволюции) есть такие формы жизни, которые действительно проявляют наклонность к потенциальному бессмертию (см. гл. 9).

В этой книге нашло дальнейшее развитие моё интегральное понимание термина «жизненная форма (биоморфа)», фитобиоморфы в том числе, многократно расширив его, поглотив всё, что связано с внешним облиом (габитусом) определённых живых существ, превратив всех носителей этого названия в действительно жизнеактивных и самодостаточных организмов и синорганизмов. Биоморфы способны сами расти, питаться, размножаться и, по-настоящему умирать; они всегда готовы и за себя постоять в

неизбежных конфронтациях с кем и чем угодно, и до конца, как и подобает «борцам за существование», в понимании Ч. Дарвина, будут бороться за судьбу ещё и своих видов и надвидов.

Многое в интегральной соматической эволюции, как оказалось на самом деле, зависит от того, как решаются проблемные противоречия во взаимоотношениях вегетативных и репродуктивных частей (тел) в единых телах их родительских фитобиоморф. Разбирая по деталям соматическую организацию телесных систем, а затем раскладывая их по полочкам, чтобы далее вновь построить целое, наконец, удалось получить «симфонию», название которой бинарно-экоплазменная теория интегральной, т.е. цело-

стной, соматической эволюции семенных фитобиоморф.

Кто-то мне, почти шёпотом, как-то сказал: «если бы ты прожил жизнь по-иному — «сладко и пушисто», то, вероятнее всего, этой теории у

тебя не сложилось бы, вряд ли она состоялась бы в текущем, как ты её называешь, бинарно-экоплазменном варианте». Не буду против этого возра-

жать, поскольку действительно жизнь в целом любого автора безусловно откладывает отпечаток на то теоретизирование, которому он посвящает себя в науке. Я счастлив, очень счастлив, что сумел донести свои мысли до читателя, а далее время само расставит всё по местам. Кстати, в качестве дополнительного материала я привожу в конце книги (с. 626) научный доклад по своей докторской диссертации, поскольку считаю, это моё авторское право, что в ней было сделано немало открытий; и ничто не исчезнет в угоду каким-либо «доброхотам», а преступность намерений тако-

го типа псевдоборцов за науку, их стремления любой ценой сорвать именно мою защиту, становится ещё более очевидной.

Пора в путь. Читателям моей очередной книги, как я полагаю, скучать не придётся… «Если мы хотим сохранить науку как инструмент познания, а не просто выжить в ней, то ни договариваться, не принимать на веру, ни приспосабливаться не нужно, потому что стремление к истине для науки важнее единомыслия». К этим словам известного биолога-

эволюциониста В.А. Красилова (1937–2015) мне более добавить нечего, поскольку именно так я стремился всю свою жизнь служить науке.

Светлой памяти моей мамы Нухимовской Ольги Ивановны (1921–2015) с любовью

и благодарностью посвящаю

Введение

Многие хотят понять как идёт эволюция у семенных фитобиоморф (организмов и синорганизмов). Чтобы осуществить эту идею надо многое осознать, подготовить, обобщить, предпослать…, т.е. надо разобраться сначала с самыми общими вопросами, неизменно возникающими при попытках осуществить какое-либо частное эволюционное теоретизирование:

что такое эволюция вообще и что объединяет её с одними явлениями и выделяет из других, почему и как она происходит так, а не иначе, в каждом конкретном случае, имеет ли свою универсальную единицу и обладает ли направленностью на цель или действует иначе, откуда она и когда вообще появилась и где обнаруживает себя сейчас, каков её механизм, если он существует, то тогда как он работает, и т.д. и т.п.

Такова моя твёрдая позиция, сложившаяся давно (см. Нухимовский, 1997, 2002); далее ссылка на эти работы будет нередко выглядеть предельно кратко так: (т. 1, 2) или (т. 1, гл. , с. ), или (т. 2, с. ) и т.п. Начиная очередной том монографии по основам биоморфологии семенных растений, как и в предыдущих своих книгах, я склонен обратиться к обзору и анализу самых общих вопросов мироздания и основам методологии миропознания. Работа над любой проблемой, я всегда ставлю перед собой жёсткий вопрос: почему то, что меня интересует здесь и сейчас, происходит так, а не иначе. Казалось бы зачем мне, профессиональному ботанику, нужны такие весьма рискованные экскурсы в глубины миропознания, в которые, однажды погрузившись, можно далее и не вернуться. Однако, господа, те, которые, возможно, и грезят о таких последствиях, не дождётесь, а свидетельство этому очередная книга, которая сейчас, вероятно, лежит перед вами, а любознательный читатель уже с интересом, не сомневаюсь, обратил к ней свои мысли. Я убеждён, что добротную теорию без надёжного мировоззренческого основания вряд ли можно создать. А ведь науке всегда нужны хорошие теории. С этим не поспоришь. Афористически ясно, что «нет ничего практичнее, чем хорошая теория» (весьма попу-

лярная фраза). Всякое теоретизирование, а тем более эволюционное, уместно начинать с анализа общих вопросов, что далее должно помогать

вскрывать главное содержание намеченной темы. Так я построил теорию организации жизненных форм семенных растений (т. 1–2). Так я поработал и здесь. Другие пути не для меня. При этом и сейчас, как, впрочем, и тогда, у меня нет права на разброд и шатание.

У явления «эволюция» чего-либо, а шире, как я полагаю, и у явления

«развитие» всего того, что есть в Природе, всегда присутствует, на мой взгляд, общий для них механизм, на основе которого Природа бесконечно и решает, но и создаёт свои проблемы. Если познать этот механизм, то появится шанс с успехом решать и общие, и частные вопросы существования мироздания, причём и наиболее загадочной её части — эволюционного развития живой природы. Искателей такого механизма немало. Автор в 1-ом и 2-ом томах «Основ биоморфологии…» наметил решение этой на-

учной проблемы, которое здесь нашло дальнейшее развитие.

Будучи биологом по призванию, что я ощутил с детства, рано приобщившись к определённых разделам биологической и медицинской литературы (отец мой был врач), невольно стал чётко различать в теле организмов, будь то животных или растительных, не исключая и человека, великую (!), как мне представилось в конце концов, организационную двойственность (бинарность) в едином теле таких организмов. Невольно я стал обращать внимание не только на ошеломляющее разнообразие живых и неживых структур, составляющих единое тело простых фитобиоморф — организмов, а, в первую очередь, на то, что оно, это структурное разнообразие, будучи подчинённым организменному соматическому единству, на самом деле, скрывает великое таинство взаимоотношений двух миров- частей как высокоспециализированных соматических частей-систем (ме-

росом) — вегетативного тела (вегетатива) и репродуктивного тела (репродуктива). Упрощённые подходы к пониманию соматической организации фитобиоморф, на мой взгляд, в эволюционном теоретизировании вряд ли могут принести проникновенные знания в объяснении закономерностей соматической эволюции, которую надёжнее всего воспринимать интегрально, т.е. как целостное явление, и не ограничиваться анализом только отдельных её аспектов. Здесь уместно шире использовать абстрактное мышление, меняя в познавательных целях и углы, и высоты абстракции.

Действительно, в фактическом разнообразии структурной организации весьма полезно, на мой взгляд, увидеть особый смысл сосуществования в организменном единстве именно двух противоречивых миров-

частей, иначе двух меросом (соматических частей) — вегетатива и репродуктива. Во многом эти части-системы отличаются друг от друга, хотя, вроде бы, служат-то одному хозяину — организму, но последнее утвер-

ждение, на самом деле, вовсе не истинно и «патронов» (хозяев) у простой биоморфы (организма) предостаточно (здесь может быть сложная биоморфа — синорганизм), если имеет место вегетативное размножение, и вид, что естественно наблюдается всегда, а ещё — надвиды разной организационной сложности, вплоть до самого верхнего и сложного из них — биостробы Земли, но и это не всё, поскольку биоморфы могут принадле-