Підручники з Біології / Біологія 9 клас / Шаламов Біологія 9 клас 2017

Розглянувши цю таблицю, можна зробити такі висновки про властивості генетичного коду. По-перше, генетичний код триплетний, тобто трійка нуклеотидів кодує одну амінокислоту. По-друге, генетичний код надмірний: триплетів більше, ніж амінокислот. По-третє, генетичний код вироджений, тобто одна амінокислота може кодуватися більш ніж одним кодоном (кодоном називають комбінацію з трьох нуклеотидів — триплет). По-четверте, генетичний код однозначний: один кодон може кодувати тільки одну амінокислоту. По-п’яте, генетичний код містить розділові знаки: один «старт» і три «стопи», але при цьому код безперервний, тобто між кодонами немає пробілів.

На останній властивості варто зупинитися докладніше. Старт-кодон (АУГ) кодує також одну з амінокислот — метіонін. А отже, всі молекули білка починаються саме з метіоніну1. Проте часто метіонін розташований і всередині білкового ланцюга. Зазвичай як стартовий використовується перший кодон АУГ від початку матричної РНК, а решта розпізнаються просто як кодони метіоніну. Ще одна особливість: стоп-кодон УГА іноді кодує селеноцистеїн — ту саму 21-шу амінокислоту. Для того, щоб він був розпізнаний як кодон селеноцистеїну, а не «стоп», за ним має бути розташована особлива комбінація нуклеотидів.

Зауважимо ще одну властивість генетичного коду, на якій ми докладніше зупинимося в наступному параграфі. Генетичний код не перекривається: той самий нуклеотид не може входити до складу двох або трьох триплетів2.

Генетичний код універсальний

Генетичний код — це дуже жорстке правило. Його беззаперечно дотримується кожна клітина організму впродовж усього життя. Спочатку був розшифрований генетичний код кишкової палички, але потім з’ясувалося, що такий самий код мають і людина, і соняшник. Було постульовано універсальність генетичного коду: усі живі організми мають однаковий генетичний код. Виходить, що, виникнувши одного разу в спільного предка всіх живих організмів, генетичний код більше не змінювався.

Цей феномен має логічне пояснення: якщо у якогось організму виникає відхилення від генетичного коду, скажімо, триплет ААА починає замість лізину кодувати аргінін, то в усіх його білках майже в половині випадків замість лізину починає з’являтися аргінін (чому в половині випадків — спробуйте відповісти самі, уважно розглянувши таблицю генетичного коду). Це порушить структуру та функцію більшості з них і буде смертельним для істоти-винахідника.

Проте треба зробити кілька зауважень. По-перше, генетичний код виник не відразу. Найімовірніше, на ранніх етапах біологічної еволюції (можливо, ще до виникнення клітини) генетичний код еволюціонував. Зараз є всі підстави вважати, що спочатку генетичний код був дуплетним, тобто амінокислоти кодувалися двійками нуклеотидів (амінокислот було, таким чином, не більше 15), і лише потім став триплетним. Але можна впевнено сказати, що генетичний код останнього спільного предка всіх живих організмів був такий самий, як і в нас із вами.

По-друге, генетичний код усе ж змінюється, хоча й дуже повільно. Уперше відхилення від генетичного коду були виявлені в мітохондрій людини. У них триплет УГА (який у класичному коді зчитується як «стоп») кодує амінокислоту триптофан3,

1 Часто він потім «зрізається» ферментами й у зрілій молекулі білка відсутній.

2Це правило часто порушується у вірусів.

3Це характерно для мітохондрій усіх досліджених організмів.

131

атриплет АУА (у класичному коді — ізолейцин) кодує метіонін. Потім було виявлено незначні відхилення в генетичному коді деяких бактерій і найпростіших,

атакож мітохондрій рослин і грибів. Однак ці зміни рідкісні та незначні, тому можна говорити про універсальність генетичного коду (чи майже універсальність або, як кажуть учені, квазіуніверсальність).

Як читати генетичний код?

Тепер, озброївшись даними таблиці генетичного коду, спробуємо розшифрувати послідовність білка, закодовану в нуклеотидній послідовності матричної РНК.

АУУАГУАУГГУГУУАУУЦЦЦАГУГГААГУГ Спочатку визначимося, де початок цього послання: це не обов’язково перший

нуклеотид! Нам потрібно знайти «старт» — кодон АУГ. Позначимо положення першого АУГ.

АУУАГУАУГГУГУУАУУЦЦЦАГУГГААГГЦ Він кодує метіонін. Далі, якщо послідовно підставити амінокислоти з таблиці

генетичного коду відповідно до триплетів нуклеотидів, то вийде ланцюжок: метіонін (АУГ) — валін (ГУГ) — лейцин (УУА) — фенілаланін (УУЦ) — пролін (ЦЦА) — валін (ГУГ) — глутамінова кислота (ГАА) — гліцин (ГГЦ).

Це тільки початок одного з амінокислотних ланцюжків білка. Такі ланцюги можуть містити сотні амінокислот, а синтез одного з них триває в клітині кілька хвилин. Як вона це робить, ми розглянемо в наступному параграфі.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1Те, що існує 64 триплети нуклеотидів мРНК, а амінокислот усього лише 21, веде до

2Усі три стоп-кодони — це

3Якщо на мРНК міститься три триплети АУЦ, то білок А міститиме три залишки ізолейцину

Б міститиме три залишки метіоніну В міститиме три залишки ізолейцину й синтезуватиметься тричі

Г міститиме два залишки ізолейцину й один залишок метіоніну Д міститиме три амінокислотні залишки

4Послідовність нуклеотидів ААА-УГУ-АЦГ-ЦЦУ відповідає послідовності

132

5Метіонін і триптофан, на відміну від інших амінокислот, кодуються лише одним кодоном. Стосовно цих амінокислот НЕ реалізується така властивість генетичного коду, як

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6Генетичний код забезпечує відповідність між послідовністю нуклеотидів та амінокислот білка. Схарактеризуйте основні ознаки цієї відповідності.

7Стоп-кодони ще називають нонсенс-кодонами (від лат. non — немає та sensus — зміст). Чому в них така друга назва? Наскільки вона виправдана?

8Що є недоліками триплетного коду? Чому живі організми не можуть використовувати дуплетний генетичний код?

9 Як пояснити те, що в бактерій, рослин і тварин ідентичний генетичний код? 10 Чому генетичний код вважають квазіуніверсальним?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

11Як розшифрування генетичного коду змінило сприйняття навколишнього світу? Які можливості та технології відкрило?

12Для багатьох організмів характерне явище «перекосу за кодонами». При цьому з кількох триплетів, що кодують певну амінокислоту, деякі використовуються частіше, ніж інші. Як і для чого може використовуватися таке дивне явище?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

13Виродженість і надмірність генетичного коду дають деякі переваги організмам порівняно із ситуацією, коли кількість амінокислот і триплетів збігалася б. У чому виявляються ці переваги? Чому, як правило, відрізняється третій нуклеотид кодону?

14Френсіс Крік колись висунув гіпотезу «замороженого випадку» щодо того, що співвідношення триплетів і кодованих ними амінокислот є першою, випадково зафіксованою системою. Які властивості генетичного коду спростовують таку гіпотезу?

133

Рис. VI.1. Схема дослідів, що допомогли розшифрувати генетичний код

як структурні одиниці білка — амінокислоти — відповідають структурним одиницям ДНК, що кодують їх, — чотирьом нуклеотидам. Учені припустили, що існує якийсь спеціальний код.

Фізик Георгій Гамов 1954 року звернув увагу на те, що в такому разі одну амінокислоту мають кодувати щонайменше три нуклеотиди. Якби одному нуклеотидові відповідала одна амінокислота, то можна було б закодувати лише 4 амінокислоти. Якби два нуклеотиди відповідали за одну амінокислоту, то з чотирьох нуклеотидів можна було б скласти 42 = 16 дволітерних комбінацій і закодувати лише 16 амінокислот, а їх більше. Отже, код, як мінімум, трилітерний, тобто триплетний.

1961 року Френсіс Крік зі співробітниками досліджували мутації в бактеріофагів, обробивши їх мутагеном — акридином. За допомогою цих дослідів вони підтвердили, що кодони триплетні, між ними немає розділових знаків («ком»); гени, що кодують структуру білків, мають фіксований початок, заданий напрямок і фіксований кінець; існує невелика кількість некодувальних триплетів. Було спростоване раніше висунуте теоретичне припущення, що код є таким, що перекривається: код не перекривається, кожний нуклеотид є частиною одного кодону-триплету й займає в ньому певну позицію.

Генетичний код кишкової палички був розшифрований у безклітинній системі в 1960-х рр. Маршаллом Ніренбергом і Генріхом Маттеї. Клітинний екстракт бактерій містив усе необхідне для синтезу білка: рибосоми для збирання білка, амінокислоти, ферменти, джерело енергії. Дослідники додавали до системи суміш амінокислот і ланцюги нуклеотидів із заздалегідь відомою структурою (рис. VI.1). У кожній із 20-ти проб у суміші амінокислот була радіоактивно мічена лише одна. Так, наприклад, при додаванні поліуридилової кислоти (містить тільки урацил) як матриці РНК, утворювався амінокислотний ланцюжок, що містив радіоактивно мічений фенілаланін. За допомогою простого підбору було встановлено, що триплет УУУ кодує тільки фенілаланін. Але триплети нуклеотидів із заданою послідовністю отримувати поки що не вміли.

Американський біолог Гар Гобінд Корана до 1965 року навчився синтезувати короткі фрагменти РНК із заданою послідовністю — спочатку дуплети (динуклеотиди), а потім триплети (тринуклеотиди). Після цього почали запускати до системи триплети з відомою структурою. Наприклад, додавши триплети, що містять 2 У та 1 Г, встановили, що валін кодується кодоном ГУУ, а не УГУ та УУГ, і так далі. Так, послідовно, кодон за кодоном, було повністю розшифровано генетичний код кишкової палички.

134

§ 25. Біосинтез білка

Рибосома — машина для біосинтезу білкових молекул

У попередньому параграфі ми зупинилися на тому, що клітина здатна зчитувати інформацію про будову білкової молекули, записану в послідовності нуклеотидів мРНК, та, відповідно до генетичного коду, синтезувати молекулу білка. Цей процес — трансляція — повністю здійснюється дуже давнім і консервативним молекулярним комплексом — рибосомою. Ми вже з’ясували будову рибосоми в § 23. Нагадаємо, що рибосома — молекулярна машина, властива всім живим організмам, від бактерій до вищих рослин і ссавців. Рибосома складається з двох субодиниць, побудованих із молекул особливих рибосомальних РНК та білків. Рибосоми в еукаріотів формуються в особливому відділі ядра — ядерці. Там відбувається синтез рибосомальних РНК, а також здійснюється й збирання субодиниць. Рибосоми прямують до цитоплазми крізь ядерні пори. У цитоплазмі відбувається трансляція — процес, який ми розглянемо в цьому параграфі.

Рибосома створює умови для взаємодії мРНК і тРНК

До трансляції в бактерій залучено багато молекул, але ще більше — в еукаріотів. Проте ми зупинимося на основних учасниках цієї драми в усіх організмах: матричній РНК, рибосомі, амінокислотах, ковалентно приєднаних до молекул транспортної РНК, а також ферментах, що каталізують процеси біосинтезу білка у клітині.

Мономерами для синтезу білка слугують не вільні амінокислоти, а амінокислоти, з’єднані з транспортною РНК. Амінокислоти приєднуються до молекул тРНК особливими ферментами, кодазами, які ретельно стежать за дотриманням генетичного коду. На кожну амінокислоту припадає по одній кодазі. Фермент забезпечує відповідність амінокислот і тРНК. Для кожної амінокислоти є одна чи більше тРНК. Кодаза розпізнає потрібну амінокислоту та відповідні їй тРНК, що можуть взаємодіяти з триплетами нуклеотидів у мРНК, які кодують цю амінокислоту. Процес приєднання амінокислоти до тРНК потребує витрати енергії АТФ, а отриманий продукт (тРНК зв’язана зі «своєю» амінокислотою) має досить високу енергію для того, аби об’єднати дві амінокислоти між собою1.

Як ми пам’ятаємо, тРНК має кілька петель і «стебло» й нагадує трилисник конюшини. Амінокислота приєднується до «стебла», а за взаємодію з мРНК відповідає одна з петель, що містить трійку нуклеотидів, яку називають антикодоном. Антикодон комплементарний трійці нуклеотидів у мРНК — кодонові. Комплементарна взаємодія між антикодоном і кодоном визначає, яка амінокислота має вбудовуватися у ланцюжок білка, що утворюється. Взаємодію тРНК із мРНК, а також прикріплення амінокислоти до ланцюжка білка здійснює рибосома. Таким чином, для реалізації синтезу білка потрібне виконання трьох умов.

1.Кодази здійснюють приєднання амінокислот до транспортних РНК згідно з правилами генетичного коду.

2.Антикодон тРНК комплементарно взаємодіє з кодоном мРНК.

3.Рибосома забезпечує приєднання амінокислоти до ланцюжка білкової молекули, що утворюється.

1Як ми вже зазначали раніше, біосинтез білка не є процесом, оберненим його розпаду.

135

молекулу тРНК із приєднаною до неї амінокислотою. Антикодон цієї другої тРНК відповідає наступному після метіонінового кодону

в мРНК. У цьому стані рибосома зв’язана з двома молекулами тРНК. А амінокислотні залишки, приєднані до цих тРНК, опиняються в безпосередній близькості один від одного. Саме в цей момент відбувається утворення зв’язку між цими амінокислотами. Цю реакцію здійснює рибосома, але безпосередньо за каталіз цієї реакціє відповідає не білок, а рРНК. Це приклад своєрідних біохімічних реакцій, що каталізуються не ферментами, а РНК. Однак при цьому зв’язок між першою амінокислотою (метіоніном) та транспортною РНК розривається. Виходить, що перша амінокислота переноситься зі своєю тРНК на амінокислоту, приєднану до другої тРНК. Перша транспортна РНК, звільнена від своєї амінокислоти, залишає рибосому. Короткий ланцюжок із двох амінокислот виявляється приєднаним до другої тРНК. При цьому рибосома зсувається на один кодон відносно матричної РНК і готова прийняти нову транспортну РНК з амінокислотним залишком. Далі повторюється той самий процес: ланцюжок із двох амінокислот переноситься з другої тРНК на амінокислоту, приєднану до третьої тРНК, і так далі. Так формується довгий амінокислотний ланцюжок білкової молекули. Процес повторюється доти, поки рибосома не виявляє стоп-кодон. При цьому рибосома зупиняється й від’єднує завершений амінокислотний ланцюжок від тРНК, що прийшла останньою. Упродовж свого синтезу молекула білка згортається в тривимірну структуру й після завершення цих процесів готова виконувати свої функції1. Субодиниці рибосоми відокремлюються одна від одної та вивільняють матричну РНК. На цьому процес трансляції завершується. Подивитися, як здійснюється трансляція, ви можете,

переглянувши відео за посиланням.

Біосинтез білка у прокаріотів та еукаріотів має просторові відмінності

Трансляція постійно відбувається в живих клітинах і забезпечує їхню потребу в білках. У бактерій процеси транскрипції й

1Для деяких білків згортання починається вже після завершення трансляції.

136

трансляції не розмежовані в просторі: у цитоплазмі молекула матричної РНК синтезується РНК-полімеразою на молекулі ДНК, а рибосоми зчитують із неї інформацію та синтезують білок теж у цитоплазмі (рис. 25.2). При цьому трансляція може починатися ще до завершення транскрипції: рибосоми зв’язуються з мРНК ще до того, як РНК-полімераза завершить її синтез. З еукаріотами дещо складніше. У них є ядерна оболонка, що жорстко розмежовує транскрипцію та трансляцію. При цьому матрична РНК синтезується у вигляді попередника, якому ще необхідно дозріти, щоб бути готовим до зустрічі з рибосомою. Трансляція здійснюється в цитоплазмі, після того як зріла матрична РНК буде вивільнена з ядра крізь ядерну пору.

Є відмінності в біосинтезі білків цитозолю та мембранних і секретованих білків. Трансляція цитозольних білків здійснюється вільними рибосомами безпосередньо в цитозолі. Однак якщо білок мембранний, чи має працювати всередині везикули (або, скажімо, лізосоми або апарату Гольджі), чи має бути спрямований до міжклітинного простору (як, наприклад, травні ферменти чи колаген), то його синтез здійснюватимуть рибосоми ендоплазматичного ретикулуму. Починається трансляція таких білків так само, як і трансляція звичайних цитозольних білків у просторі клітини. Проте перші амінокислоти утворюють сигнальну послідовність. Ця послідовність визначає подальшу долю білка: тран-

сляція зупиняється, а рибосома прямує до ендоплазматичного ретикулуму. Після зв’язування з його мембраною трансляція продовжується, але амінокислотний ланцюжок, що утворюється, рухається безпосередньо всередину ЕПР. Ви можете подивитися, як відбувається цей процес, переглянувши відео за посиланням.

Насамкінець треба зазначити, що в еукаріотичних клітинах також є мітохондрії та хлоропласти, що містять власні рибосоми. Ці рибосоми по-

дібні до прокаріотичних, а трансляція, як і у випадку бактерій, просторово не розділена з транскрипцією.

Інформація про будову білка передається в напрямку ДНК → РНК → білок

137

випадково, а згідно з правилами генетичного коду. Ферменти, що здійснюють це прикріплення, — кодази. У рибосомі створюються умови, що забезпечують взаємодію актикодону транспортної РНК та кодону матричної РНК відповідно до принципу комплементарності. При цьому амінокислотні залишки опиняються близько один до одного. Рибосома формує зв’язок між двома залишками, при цьому переносить перший амінокислотний залишок із першої тРНК на другу. Рибосома повторює цей процес багаторазово, забезпечуючи синтез довгого амінокислотного ланцюга білка.

Поміркуймо

Знайдіть одну правильну відповідь

1Амінокислоти отримують енергію для подальшого об’єднання в білок

А під час перенесення з однієї тРНК на іншу в рибосомі Б під час синтезування в клітині В під час приєднання до тРНК

Г після потрапляння тРНК з амінокислотою до рибосоми Д під час об’єднання субодиниць рибосоми

2Якщо кодон для метіоніну АУГ, то антикодон для нього — це

3Правильна послідовність процесів під час синтезу білка така:

Априєднання метіонінової тРНК до малої субодиниці, потім з’єднання малої та великої субодиниць рибосоми

Б з’єднання малої та великої субодиниць рибосоми, потім приєднання мРНК до рибосоми

В вхід другої тРНК до рибосоми, потім приєднання мРНК до рибосоми

Гперенесення амінокислотного залишку метіоніну на другу тРНК, потім з’єднання малої та великої субодиниць рибосоми

Дприєднання мРНК до рибосоми, потім приєднання метіонінової тРНК до малої субодиниці

4Світлосприймальний білок родопсин розташований у клітинній мембрані паличок сітківки ока. Де відбувається його трансляція?

Ау рибосомах мітохондрій

Б у рибосомах у цитозолі В у рибосомах на ендоплазматичному ретикулумі

Гпочинається в рибосомах у цитозолі, закінчується — у рибосомах на ендоплазматичному ретикулумі

Дпочинається в рибосомах на ендоплазматичному ретикулумі, закінчується — у рибосомах у цитозолі

5Правильна послідовність подій біосинтезу білка така:

А згортання білка — транскрипція — трансляція Б трансляція — згортання білка — трансляція В трансляція — згортання білка — транскрипція Г транскрипція — трансляція — згортання білка Д трансляція — транскрипція — згортання білка

138

Сформулюйте відповідь кількома реченнями

6Трансляція латинською мовою означає «переклад». Чому процес синтезу білка за матрицею мРНК назвали так дивно?

7Схарактеризуйте основні відмінності в біосинтезі білка еукаріотами в цитозолі та еукаріотами в мітохондріях. У якому із цих процесів утворюється більше різноманіття білків і чому?

8Наскільки різноманітні кодази в клітинах еукаріотів і чим це різноманіття зумовлено? Чи відрізняється набір кодаз в еукаріотів і прокаріотів?

9Які компоненти потрібні для здійснення трансляції в еукаріотів? Чи можливо проводити трансляцію поза клітиною, у пробірці?

10Які компоненти клітини забезпечують точну та чітку відповідність кодонів мРНК і амінокислот, що вбудовуються в білковий ланцюжок? Завдяки яким взаємодіям компоненти це роблять?

11Скільки типів тРНК є у клітині людини? Чому їхня кількість є меншою за кількість кодонів?

Знайди відповідь і наблизься до розуміння природи

12Чому клітина не здійснює синтез білка за матрицею ДНК? Яка роль посередника — матричної РНК?

13Навіщо еукаріоти розмежували транскрипцію та трансляцію в просторі? Які недоліки в такого розмежування?

14Якічомувідбувається«дозрівання»мРНКуядрівеукаріотів?Якідодаткові можливості різноманіття білків дає «дозрівання»?

Дізнайся самостійно та розкажи іншим

15У трансляції виокремлюють три основні етапи. Що це за етапи та які процеси відбуваються на цих етапах? Який із етапів найшвидший, а який — найповільніший?

16У різні моменти в клітині синтезується неоднакова кількість білків. На яких етапах може здійснюватися регуляція синтезу білка в клітині? Які є способи такої регуляції?

Проект для дружної компанії

17Модель трансляції.

1)Використовуючи підручні матеріали (картон, папір, коробки, мотузки, кольорові фломастери чи олівці тощо), створіть моделі потрібних елементів трансляції.

2)Якщо вам більше до вподоби робота на комп’ютері, то, використовуючи програми для створення презентацій чи анімацій та зважаючи на поради вчителів інформатики, створіть свою комп’ютерну модель трансляції.

3)Продемонструйте однокласникам процес трансляції з використанням своїх моделей.

139

Практична робота № 2

Розв’язування елементарних вправ із реплікації, транскрипції та трансляції

Мета: навчитися використовувати знання про реплікацію, транскрипцію та трансляцію для розв’язування вправ.

Хід роботи

Вправи та задачі з реплікації

1Один із ланцюгів ДНК має послідовність АТТ ЦАТ ГАТ ГГГ АЦТ. Визначте послідовність нуклеотидів другого ланцюга й порахуйте, скільки в сумі аденілових нуклеотидів міститиметься в обох молекулах ДНК після реплікації.

2Скільки нових нуклеотидів А, Т, Г та Ц треба використати, аби здійснити реплікацію ДНК, що має послідовність одного з ланцюгів ААА ТГЦ ТГГ ТАЦ?

3Молекула ДНК містить 620 аденілових і 850 гуанілових нуклеотидів. Скільки яких нуклеотидів потрібно для здійснення реплікації?

Вправи та задачі з транскрипції

4Молекула мРНК містить 1244 нуклеотиди. Скільки нуклеотидів міститься у фрагменті ДНК, що кодує цю молекулу мРНК?

5Послідовність нуклеотидів у молекулі мРНК така — УАГ ЦГА УУГ АЦЦ. Визначте послідовність нуклеотидів у фрагменті ДНК, який кодує цей фрагмент мРНК.

6До складу мРНК входить 20 % аденілових нуклеотидів, 16 % уридилових, 31 % цитидилових. Який уміст нуклеотидів у фрагменті ДНК, за яким було синтезовано цю мРНК?

Вправи та задачі з трансляції

7Білок складається з 803 амінокислотних залишків. Скільки нуклеотидів у мРНК і ДНК кодують цей білок?

8Молекула мРНК складається з 1302 нуклеотидів, серед яких є один кодон УАА. Яка максимальна довжина може бути в молекули білка, синтезованої за цією мРНК?

9Визначте послідовність амінокислот у білку, інформація про який записана в мРНК з такою послідовністю нуклеотидів — УУУ АЦГ АГГ АГУ ААЦ ГАУ.

10Як зміниться структура білка, якщо у фрагменті ДНК, що кодує його, — ТАТ ТЦТ ТТТ ТГТ ГГА ЦГА — випаде 11-й нуклеотид?

11Початкова ділянка молекули білка має послідовність валін–лейцин–гісти- дин–серин–ізолейцин. Припустіть структуру мРНК і ДНК, у яких записано інформацію про цю ділянку білка.

12Визначте антикодони тРНК, які беруть участь у синтезі білка, що кодується фрагментом ДНК із послідовністю АГТ АЦГ АТГ ТЦА АГА.

140