Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Морфология растений / Бавтуто Г.А., Ерёмин В.М. Ботаника. Морфология и анатомия растений

.pdf
Скачиваний:
210
Добавлен:
07.04.2023
Размер:
15.58 Mб
Скачать

Г А Бавтуто В. М. Еремин

БОТАНИКА

Морфология и анатомия

растений

Г.А.Бавтуто В.М.Еремин

БОТАНИКА

Морфология и анатомия растений

Допущено Министерством образования и науки Республики Беларусь

в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей

педагогических высших учебных заведений

Минск "Вышэйшая школа" 1997

УДК [581.8+581.4](075.8) ББК 28.56я73

Б 29

Р е ц е н з е н т ы : кафедра ботаники биологического факультета Белорусского государственного университета (проф. А С. Шуканов); В. Е. Бормотов, проф., чл.-корр. АН Республики Беларусь

Бавтуто Г. А., Еремин В. М.

Б29 Ботаника: Морфология и анатомия растений: Учеб. посо­ бие. — Мн.: Выш. шк., 1997. — 375 с: ил.

ISBN 985-06-0139-6.

 

Пособие написано по новой программе и обобщает опыт авторов в пре­

 

подавании морфологии и анатомии растений. Материал излагается на

 

современном уровне знаний разных направлений ботаники в онтогенетическом

 

и эволюционном освещении.

 

Вопросы строения клетки рассматриваются на микро- и субмикро­

 

скопическом уровнях; приведена современная классификация соцветий,

 

плодов. Серьезное внимание уделено морфологической эволюции; детально, в

 

отдельной главе, изложены возможные пути возникновения и эволюции

 

листостебельных растений в контексте общих вопросов происхождения жизни.

 

Кроме того, широко освещаются история развития ботаники, общеэкологи­

 

ческие проблемы и проблемы, связанные с экологией Беларуси, вопросы

 

охраны окружающей среды на современном этапе.

 

Для студентов биологических специальностей педагогических университетов

 

и институтов, а также для аспирантов. Может быть использовано и учителями

 

биологии.

 

ББК 28.56я73

 

© Г. А Бавтуто, В. М. Еремин, 1997

 

© Издательство «Вышэйшая

ISBN 985-06-0139-6

школа», 1997

5

Введение в биологию

Современная биология — комплексная наука,

изучает ботаника; животных — зоология; микро­

сложившаяся в результате начавшихся еще в

организмов — микробиология; грибов — миколо­

прошлом веке дифференциации и интеграции

гия. При этом частные науки тоже могут быть

различных

биологических дисциплин.

Прежде

расчленены: ботаника, например, подразделяется

чем начать изучение ботаники — древнейшей

на бриологию (объект изучения — мхи), лихено­

биологической науки, следует представить ее ме­

логию

(лишайники),

альгологию

(водоросли),

сто в системе биологических наук, специфиче­

дендрологию (деревья), фитоценологию (фито-

ские задачи и взаимосвязь с другими отраслями

ценозы) и др.; зоология — на протозоологию

биологии, т. е. «войти в биологию», познако­

(объект

изучения — простейшие),

гельминтоло­

миться с принципами ее классификации, объек­

гию (гельминты), орнитологию (птицы), энтомо­

тами и методами исследования.

 

логию (насекомые) и др.

 

 

 

 

 

Интеграция

биологических

исследований

 

 

 

 

привела к развитию комплексных наук, иссле­

КЛАССИФИКАЦИЯ

 

дующих условия жизни организмов. К ним отно­

БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК.

сятся почвоведение, изучающее состав, образова­

ние, эволюцию почвы и влияние на эти процес­

«ДРЕВО» БИОЛОГИИ

 

 

сы живых организмов; гидробиология, в задачу

Термин «биология» (греч. bios — жизнь и lo­

исследовании которой входит изучение система­

тики, морфологии, физиологии (общие науки)

gos — учение, наука) предложен в 1802 г. фран­

микроорганизмов, растений, животных (частные

цузским натуралистом Ж. Б. Ламарком и означает

науки), обитающих только в водной среде; пара­

комплекс наук, изучающих живую природу, мно­

зитология, экологическая анатомия, генетическая

гообразие строения и функций живых организ­

систематика и др.

 

 

 

мов, их развитие и взаимоотношения с окружаю­

 

 

 

В 20 в., особенно

во второй

его половине,

щей средой.

 

 

 

 

 

 

бурно развиваются науки на стыке (ранее сфор­

Существует немало классификаций

биологи­

мировавшихся границах) различных естественных

ческих наук. Наиболее признанным является де­

дисциплин, так называемых точек интенсивного

ление биологических наук на общие,

частные,

роста биологических знаний. Ведущее значение в

комплексные, предложенное

Б. Г. Иоганзеном

этом комплексе, несомненно, принадлежит моле­

(1959) и модифицированное

соответственно со­

кулярной биологии, которую часто называют физи­

временному уровню знаний.

 

 

 

 

ко-химической биологией, и ее наиболее бурно

Общие биологические науки изучают весь орга­

развивающейся отрасли — генной инженерии.

нический мир в строго определенном направле­

Среди прогрессирующих интегрированных на­

нии, какую-то одну сторону его жизненных про­

ук современного периода следует назвать косми­

явлений, т. е. «немного обо всем». К таким нау­

ческую

биологию,

сельскохозяйственную биоло­

кам относятся морфология,

генетика,

биогео­

гию, биофизику, бионику, медицинскую биоло­

графия, эволюционное учение. Каждая из этих на­

гию, биотехнологию и др.

 

ук может в свою очередь подразделяться на части.

 

Это далеко не полный перечень основных на­

Например,

морфология земноводных,

морфо­

логия цветковых растений, морфология грибов,

правлений развития современной биологии, ус­

экология растений, экология животных и т. д.

ловно изображаемый в виде «древа» биологии

Частные науки изучают конкретные объекты

(рис. 1). Достижения современной биологии на­

органического мира во всех аспектах их жизне­

столько внушительны, что позволяют говорить о

деятельности, т. е. «всё об одном». Так, морфоло­

революции в науке о жизни. Подобно другим ес­

гию, систематику, физиологию, экологию, гене­

тественным наукам, биология определяет совре­

тику, эволюцию и другие особенности растений

менный научно-технический прогресс.

БИОЛОГИЯ - НАУКА

 

 

нию

различных организмов. Структурирован­

О ЖИВЫХ СИСТЕМАХ.

 

ная в высокой степени клетка, ограниченная сна­

 

ружи плазматической мембраной, оказалась рас­

ПРИЗНАКИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

члененной внутренними мембранами на несколь­

 

 

 

 

 

ко вложенных друг в друга пространств или

Под понятием «жизнь» большинство ученых

отделений — компартментов. У многоклеточных

подразумевают специфическое

свойство

опреде­

организмов из множества однотипных клеток об­

ленных систем, называемых «живыми».

Биоло­

разуются новые структурные единства — ткани,

гия — наука о живых системах.

 

 

 

из различных тканей — органы, а из нескольких

Живое отличается необычным разнообразием,

органов — системы органов, которые вместе со­

оно представлено

неисчислимым

множеством

ставляют живой организм.

живых существ. На Земле известно более 3000

Таким образом, структурная сложность живо­

видов прокариот (бактерий и сине-зеленых водо­

го начинается с макромолекул, продолжается на

рослей), более 450 000 видов растений и более 1,2

уровне таких структур, как мембраны и органои­

млн видов животных. Биология выявила и объяс­

ды,

далее клетки, у многоклеточных организ­

нила общие признаки, характерные для всего

мов — ткани, органы, системы органов, особи. В

многообразия организмов. Современная биология

конце концов на надорганизменном уровне она

представляет жизнь как процесс существования

приводит к образованию сложных сообществ ор­

сложных систем, состоящих из больших органи­

ганизмов — биоценозов.

ческих молекул, способных самовоспроизводить­

6. Процессы обмена веществ регулируются с

ся тпюддерживать свое существование в резуль­

помощью особого биологического катализа (ка­

тате обмена энергией и веществом с окружающей

тализаторами служат белки). Для сохранения жи­

средой. Это определяет специфические признаки

вой системы важно, чтобы в процессе ее метабо­

живого.

 

 

 

 

лизма синтезировались не любые макромолекулы

1. К признакам

живых

систем

относится

(и обычные молекулы), а все время одни и те же.

прежде всего их типичный химический состав, для

Это

стало возможным благодаря удивительному

которого характерно присутствие макромолекулизобретению природы — матрицам, которые со­

(нуклеиновых кислот и белков), состоящих из

стоят из нуклеиновой кислоты и представляют

апериодически соединенных мелких субъединиц

собой «чертежи» для синтеза видоспецифических

и поэтому намного превосходящих по разнообра­

молекул, т. е. содержат информацию о структуре

зию весь мир живых существ.

этих молекул. Таким образом, живые системы

2. В организме макромолекулы постоянно

воспроизводят себя по матрицам. В отличие от

синтезируются заново и распадаются. Такого рода

всех других молекул сама матрица обладает спо­

обмен веществ (метаболизм) — важный признак

собностью к самоудвоению (репликации) и тем са­

живых систем, представленный в пределах орга­

мым обеспечивает способность к самовоспроизве­

низма

совокупностью

ассимиляции (лат. assi-

дению всей живой системы.

milatio

— уподобление)

и диссимиляции (лат.

7. Индивидуальное развитие живого (онто­

dissimilatio — несходный). «Живое состояние» —

генез) связано с его ростом и размножением. Так

это в первую очередь не структура, а процесс.

как матрица реплицируется идентично (лат.

3. Обмен веществ сопровождается использо­

iden — он же, тот же), размножение связано с на­

ванием внешних источников энергии (богатых

следованием специфических для системы призна­

энергией веществ — пищи либо света). Поэтому

ков. Размножение необходимо для того, чтобы

живые системы — это открытые системы, через

поддерживать существование систем данного ти­

которые проходят потоки вещества и энергии.

па: оно позволяет компенсировать или даже с

4. Взаимодействуя с окружающей средой, от­

избытком покрывать потери, вызванные разру­

крытые живые системы находятся в динамиче­

шением (смертью) живых систем.

ском стационарном состоянии. В то же время они

8. Неизменность живых систем даже в ме­

отграничены от окружения особыми структурами,

няющихся условиях внешней среды поддерживает

которые затрудняют обмен веществ и обеспечи­

регулирование самых различных процессов, что

вают сохранение живой системы как пространст­

приводит к взаимной подстройке этих процессов

венной единицы. Эта обособленность, или инди­

и их подчинению единому порядку. Постоянство

видуализация, живого начинается на уровне клеткивнутренней среды — гомеостаз (греч. homoios —

(клетка ограничена мембраной) и присуща всем

подобный, одинаковый и stasis — состояние) —

живым организмам (от одноклеточных до много­

важнейшее свойство живого. Например, в любой

клеточных): отдельные

особи

многоклеточных

живой клетке регулирующие гомеостаз системы

организмов отграничены от окружающей среды

построены на химической основе, в целом жи­

покровными тканями.

 

 

 

 

вотном организме — на нервной основе. Приме­

5.

Многообразие различных

метаболических

ром гомеостаза у растений служит сохранение

реакций, характерных для процесса обмена ве­

постоянства оводненности листьев путем откры­

ществ в живых системах, делает необходимым

вания и закрывания устьиц. В сообществах орга­

разграничение пространств, в которых они про­

низмов регуляция происходит на основе много­

исходят

(компартментализация).

Так, уже в

образных внутривидовых и межвидовых взаимо­

клетке,

признанной

элементарным

структур­

действий.

ным элементом живых организмов, присут­

9. Для жизни необходимо целесообразное, т. е.

ствие

внутренних мембран ведет

к

обособле­

способствующее сохранению системы, реагирова-

ние на воздействия внешней среды. Поэтому к при­ знакам живых систем относятся также способность адекватно отвечать на раздражение (раздражи­ мость) и способность к движению. Приспособляе­ мость к внешней среде основана на наследственной изменчивости организмов. В процессе матричного синтеза генетических программ неизбежно возни­ кают ошибки копирования (мутации), что делает возможным отбор, которому подвергаются изме­ ненные системы. Отбор — это оптимизирующее влияние внешней среды. Он привел к образованию бесчисленных видов организмов из одного-един- ственного типа доисторической живой системы.Это фактор позитивной эволюции организмов, их эволю­ ционного изменения, при котором они все лучше приспосабливаются к внешней среде, изменяющей­ ся в ходе истории Земли.

10.Согласно первому закону термодинамики, каждый процесс в природе мог бы протекать так же легко в обратном направлении, как и в пря­ мом. В действительности природные процессы протекают «самопроизвольно» только в одном направлении, они необратимы, т. е. их нельзя за­ ставить идти в обратную сторону, не изменяя ок­ ружающую среду. В качестве меры необратимости

Р.Клаузиус в 1865 г. ввел понятие энтропия. В высокой степени необратимый процесс характе­ ризуется большим увеличением энтропии. Все процессы, самопроизвольно протекающие в при­ роде, способствуют состоянию равновесия. Это наиболее вероятное состояние с наименьшей упорядоченностью частиц. Энтропию в связи с этим рассматривают как меру неупорядоченности.

Согласно второму закону термодинамики, в природе в целом и в каждой изолированной сис­ теме энтропия всегда увеличивается, а так как энтропия характеризует степень неупорядоченно­ сти, упорядоченность всегда уменьшается. Но живые системы, расходуя энергию, постоянно устанавливают из беспорядка упорядоченность. В них создается и поддерживается физическое и химическое неравновесие, на котором основана работоспособность живых систем. В процессе индивидуального развития (онтогенеза) каждого живого организма так же, как и в процессе эво­ люционного развития (филогенеза), все время образуются новые структуры, т. е. достигается состояние более высокой упорядоченности. Это

кажущееся противоречие с законом возрастания энтропии объясняется тем, что организмы не изолированные, а открытые системы, непрерывно обменивающиеся веществом и энергией с окру­ жающей средой. Поэтому живыми называются

системы, которые способны самостоятельно под­ держивать и увеличивать свою очень высокую сте­ пень упорядоченности в среде с меньшей степенью упорядоченности.

11.Происхождение всех земных существ от общего корня подтверждается сходством их самых фундаментальных особенностей. Это относится и

кструктурным признакам (например, к строению определенных молекул нуклеиновых кислот, строению клетки), и к функциональным признакам,

таким, как общность путей метаболизма или единство генетического кода.

Живые системы (в сравнении с неживыми — объектами физики) отличаются высокой струк­ турной и функциональной сложностью. Эта осо­ бенность включает все названные выше признаки и делает состояние жизни качественно новым свойством материи. Живые системы представля­ ют собой особую ступень развития (форму движе­ ния) материи. Исходя из этого, можно сказать, что для живых систем характерны наличие нук­ леиновых кислот и белков и способность синтезиро­ вать эти вещества.

Обобщая все изложенное, можно определить сущность жизни (живых организмов, систем).

Классическое определение Ф. Энгельса: «Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является по­ стоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой...* (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 20. С. 616) — не потеряло, как мы убедились, рассматривая признаки живого, смысла до на­ стоящего времени.

Современное определение жизни, учитываю­ щее достижения биологии 20 в., трудно дать од­ нозначно. В общем смысле жизнь можно опреде­ лить как форму движения материи более высокого уровня, способ существования белковых тел и не­ белковых высокомолекулярных соединений типа нуклеиновых кислот, активное, идущее с затратой полученной извне энергии поддержание и самовос­ произведение специфической структуры.

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЖИВЫХ СИСТЕМ

История развития всех биологических наук убедительно доказывает, что продвижение биоло­ гического познания вперед определяется метода­ ми исследований. На протяжении всей истории биологии можно выделить четыре основных ме­ тода: описательный, сравнительный, историче­ ский и экспериментальный.

Самый «старый» — описательный метод. Его начали использовать с первых шагов изучения живых организмов. Описать организмы — значит перечислить признаки, характерные для индиви­ дуального организма, а также для групп живых организмов.

Со временем этот метод стали применять и для описания видов. В течение длительного вре­ мени описательный метод был единственным в познании живой природы, однако он не позволял заглянуть в глубь явлений. По этой причине био­ логия в те времена имела характер описательной науки. Ф. Энгельс, характеризуя в «Диалектике природы» состояние знаний о живых организмах до 18 в., отмечал, что в тот период «...в области биологии занимались главным образом еще на­ коплением и первоначальной систематизацией огромного материала, как ботанического и зооло­ гического, так и анатомического и собственно физиологического. О сравнении между собой форм жизни, об изучении их географического распространения, их климатологических и тому подобных условий существования почти еще не

8

могло быть и речи. Здесь только ботаника и зоо­

Любой эксперимент (лат. experimentum — про­

логия достигли приблизительного

завершения

верка, опыт) связан с наблюдениями. Он позво­

благодаря Линнею» (Маркс К, Энгельс Ф. Соч. 2-е

ляет изучать не только то, что бросается в глаза и

изд. Т. 20. С. 348].

 

сразу видно исследователю, но и то, что скрыто в

Описательный метод широко используют и в

глубине предмета, явления. Эксперимент позво­

наше время, причем возможности его значитель­

ляет изучать явления целенаправленно, в услови­

но расширены. Сейчас часто проводят качествен­

ях, которые можно точно учитывать качественно

ное описание структуры и функции тех или иных

и количественно, а главное — создавать заново

объектов. Например, при изучении клеток с по­

самим

экспериментатором.

Благодаря

работам

мощью светового или электронного микроскопа

У. Гарвея (1578-1657) и А. Галлера (1708-1777)

выявленные микроскопические или

субмикро­

экспериментальный метод широко вошел в био­

скопические особенности в строении клеток опи­

логию.

Великими

экспериментаторами были

сывают и измеряют.

 

И. М. Сеченов (1829-1905), И. П. Павлов (1849—

В 18 в. в биологии утверждается сравнитель­

1936), Г. Мендель (1822-1884), Л. Пастер (1822-

ный метод, в основе которого лежит познание

1895). В связи с широким использованием экспе­

предметов и явлений путем установления сходст­

риментального метода с начала 19 в. в биологии

ва и различий с другими предметами и явления­

сделаны многие выдающиеся открытия, появи­

ми. С помощью этого метода были получены све­

лись новые дисциплины. Однако ни в 19 в., ни в

дения, позволившие в 18 в. заложить основы си­

первой половине 20 в. экспериментальный метод

стематики растений и животных, а в 19 в. сфор­

не вызвал в биологии таких преобразований, ко­

мулировать клеточную теорию и учение об ос­

торые можно было бы назвать революционными.

новных типах развития, оказавших решающее

Слишком слабой была в то время техническая

влияние на развитие эмбриологии. Однако ис­

оснащенность науки.

 

 

пользование этого метода наряду с описательным

В 40-х годах 20 в. экспериментальный метод

еще не сопровождалось выходом биологии за

стал качественно меняться в связи с усовершен­

пределы описательной науки.

 

ствованием и разработкой новой эксперимен­

В наше время сравнительный метод успешно

тальной техники и разнообразных реактивов.

используется во всех биологических науках, осо­

Бесспорным доказательством совершенствования

бенно при определении вновь полученных дан­

метода эксперимента служат история развития

ных, понятий. Например, на электронном микро­

микроскопических

исследований, обогащение

скопе часто получают изображения, содержание

биологических

исследований методами

физики,

которых заранее не известно. В таком случае

химии, математики. Так, электронная микроско­

пользуются сравнением полученных изображений

пия с техникой ультратонких срезов (будучи фи­

со светомикроскопическими объектами.

зическим, структурным методом) позволила от­

Во второй половине 19 в. благодаря работам

крыть новую область экспериментирования —

Ч. Дарвина (1809—1882) в биологию входит исто­

изучение строения клеток на субмикроскопическом

рический метод, обусловивший ее коренные каче­

уровне. Структура и генетическая роль ДНК были

ственные изменения. Исторический метод пре­

выяснены в результате сочетания химических ме­

вратил биологию из науки чисто описательной в

тодов выделения ДНК, химических и физических

науку, объясняющую, как произошли и как

методов определения ее первичной и вторичной

функционируют многообразные живые системы.

структур и биологических методов определения

Благодаря этому методу биология в 19 в., как и

ее роли как генетического материала.

 

естествознание в целом, стала «...упорядочива­

В каждой из биологических дисциплин экспе­

ющей наукой, наукой о процессах, о происхож­

риментальный метод имеет свои особенности.

дении и развитии этих процессов и о связи, со­

Например, в ботанике — это изучение единства

единяющей эти процессы природы в одно вели­

структуры и функции организма и его частей; в

кое целое» (Маркс К, Энгельс Ф. Соч. 2-е изд.

генетике — генетический

(гибридологический)

Т. 21. С 303).

 

анализ, основывающийся на результатах скрещи­

Исторический метод сразу же после возник­

вания; в гистологии — приготовление срезов тка­

новения вышел за рамки метода исследования.

ней и изучение их с помощью световой и элек­

По существу он стал фундаментальным подходом,

тронной оптики; в микробиологии — выделение

эволюционным принципом, на основе которого

чистых культур и изучение их свойств и т. д.

происходила перестройка биологии. В наше вре­

Для современного экспериментального метода

мя исторический метод является всеобщей осно­

характерен высокий технический уровень и ис­

вой изучения явлений жизни на всех уровнях ор­

пользование комплекса методов общих, частных

ганизации материи.

 

и интегрированных биологических наук. Это

Вопрос об опытном изучении природы как

микроскопия разных видов, включая электрон­

новом принципе естественнонаучного познания,

ную с техникой ультратонких срезов; различные

т. е. экспериментальном методе, впервые был по­

биохимические

методы, генетический

анализ,

ставлен еще в 16—17 вв. английским философом

иммунологические методы, разнообразные мето­

Ф. Бэконом (1561—1626). Бэкон считал экспери­

ды культивирования и прижизненного наблюде­

мент основой в познании природы, и поэтому

ния в культурах клеток, тканей и органов, метод

заслуженно признается родоначальником «...всей

меченых

атомов,

рентгеноструктурный

анализ,

современной экспериментальной науки...» (Маркс Культрацентрифугирование,.,

спектрофотометрия,

Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 2. С. 142).

 

хроматография, электрофорез и т. д.

 

9

Совершенствование экспериментального ме­ тода сопровождалось совершенствованием подхо­ да к изучению явлений жизни. Наряду с модели­ рованием (изучение объекта в заданных условиях) на уровне организмов, сложившимся в 19 в., воз­ никло и развивается моделирование на молекуляр­ ном и клеточном уровне.

Все это определило новые подходы к изуче­ нию явлений жизни. Оценивая методологию изу­ чения природы в 15—19 вв., Ф. Энгельс отмечал, что «разложение природы на ее отдельные части, разделение различных процессов и предметов природы на определенные классы, исследование внутреннего строения органических тел по их многообразным анатомическим формам — все это было основным условием тех исполинских ус­ пехов, которые были достигнуты в области по­ знания природы за последние четыреста лет* (Маркс К, Энгельс Ф. Соч. 2-е изд. Т. 19. С. 203).

Методология «разделения», расчленения цело­ го организма на части перешла в 20 в. и в значи­ тельной степени использовалась современными исследователями.

Однако по мере совершенствования экспери­ ментального метода, а также повышения уровня теоретического мышления при анализе получае­ мых опытным путем данных в подходах к изуче­ нию жизни произошли серьезные изменения.

В биологии наших дней действует важнейший методологический принцип, получивший назва­ ние системно-структурного подхода к познанию организации и функции живых организмов. Сущность этого подхода заключается в последо­ вательном расчленении живых систем на уровни организации, изучении вычлененных уровней, а затем в интеграции (лат. integer — цельный, це­ лый) полученных данных в целях их синтеза.

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

Совершенствование методов исследований и структурно-функциональный подход к изучению яалении жизни позволили расчленить организа­ цию живого на ряд уровней. Различают молеку­ лярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и глобальный (биосферный) уровни организации живого.

Представления об этих уровнях организации основываются на сведениях как о структуре, так и о функциях, приуроченных к определенной структуре того или иного уровня. Каждому из этих уровней присущи и собственные, специфи­ ческие особенности, и признаки, характерные для других уровней. На всех уровнях организации проявляются свойства, присущие живому.

Молекулярный уровень (глубинный). В органи­ зации живого представлен молекулами нуклеино­ вых кислот, белков, углеводов, липидов и стерои­ дов, находящихся в клетке и получивших назва­ ние биологических молекул. На этом уровне начинаются важнейшие процессы жизнедеятель­ ности — кодирование и передача наследственной

информации, дыхание, обмен веществ и энергии, изменчивость и др.

Вычленение молекулярного уровня в органи­ зации живого произошло в 40-е годы 20 в., когда в биологические исследования начали внедрять высокоразрешающую электронную микроскопию с техникой ультратонких срезов, дифференциаль­ ное центрифугирование с химическим анализом выделяемых компонентов. Эти методы позволили разделить клетку на составные компоненты и изучить их важнейшие свойства. В то же время для решения узловых вопросов биологии все ча­ ще стали использовать простые организмы (ви­ русы, бактерии), что способствовало резкому по­ вышению возможностей генетического анализа — основного метода в исследованиях генетических структур. Благодаря комплексу биологических и физико-химических методов, использованию ин­ формации, полученной в результате физических, химических и других исследований, на молеку­ лярном уровне стали изучать как частные во­ просы, так и общебиологические закономерно­ сти.

Биологическая специфика молекулярного уровня определяется функциональной специфич­ ностью биологических молекул. Например, спе­ цифичность нуклеиновых кислот состоит в том, что в них закодирована генетическая информация о синтезе белка, которая при делении передается от клетки к клетке, от организма к организму. При синтезе белков на рибосомах специфическая роль принадлежит иРНК, которая служит специ­ фическим шаблоном для формирования полипеп­ тидных цепей на рибосомах, и тРНК, которая присоединяет к себе аминокислоты, а затем рас­ пределяет их вдоль молекулы иРНК в последова­ тельности, соответствующей специфической по­ следовательности триплетов азотистых оснований в иРНК.

Специфичность белков определяется специфи­ ческой последовательностью аминокислот в их молекулах. Эта последовательность придает бел­ кам их специфические свойства. Молекулы бел­ ков — основной плотный материал клеток, ос­ новные структурные элементы, катализаторы и регуляторы реакций.

Специфичность углеводов и липидов заключает­ ся в том, что они являются важнейшими источ­ никами энергии, тогда как стероиды регулируют ряд процессов жизнедеятельности.

В процессы, протекающие в клетках организ­ мов одного или разных видов, вовлечены одина­ ковые макромолекулы. Эти процессы, как прави­ ло, осуществляются на одних и тех же этапах ме­ таболизма. Например, биосинтез нуклеиновых кислот, аминокислот и белков у всех живых ор­ ганизмов протекает однотипно. Универсальность присуща и таким важным биохимическим реак­ циям, как окисление жирных кислот, гликолиз. На молекулярном уровне осуществляется превра­ щение энергии: энергии солнца (лучистой энер­ гии) — в химическую, запасаемую в углеводах и других химических соединениях, а химической энергии углеводов и других молекул — в биоло­ гически доступную энергию, запасаемую в форме

10

макроэргических связей АТФ. Наконец здесь происходит превращение энергии макроэргиче­ ских фосфатных связей в работу — механиче­ скую, электрическую, химическую, осмотиче­ скую.

Преемственность между молекулярным и сле­ дующим за ним клеточным уровнем обеспечива­ ется тем, что биологические молекулы — это ма­ териал, из которого образуются надмолекулярные структуры. Молекулярному уровню присуща ге­ нетическая приспособленность и устойчивость молекулярных структур в поколениях. На этом уровне осуществляются химические реакции, ко­ торые обеспечивают энергией клеточный уро­ вень.

Клеточный уровень. Вычленение клеточного уровня было начато еще в 19 в. обоснованием клеточной теории. Этот уровень организации жи­ вого представлен клетками многоклеточных орга­ низмов, а также клетками, действующими в каче­ стве самостоятельных организмов (бактерии, про­ стейшие и др.). С этого уровня начинается жизнь, так как возникающий на молекулярном уровне матричный синтез осуществляется в клетках. Способные к росту и размножению клетки явля­ ются основной формой организации живой мате­ рии, элементарными единицами, из которых по­ строены все живые существа — прокариоты и эукариоты. Между клетками растений и живот­ ных нет принципиальных различий по структуре и функциям. Некоторые различия касаются лишь строения их мембран и отдельных органоидов. Заметные различия в строении наблюдаются ме­ жду клетками прокариот и эукариот. Но в функ­ циональном плане эти различия сглаживаются, так как везде действует правило «клетка от клет­ ки».

Специфичность клеточного уровня определя­ ется специализацией клеток и существованием их в качестве специализированных единиц много­ клеточного организма. В то же время на клеточ­ ном уровне происходит разграничение и упоря­ дочение процессов жизнедеятельности в про­ странстве и во времени, что связано с приуро­ ченностью функций к различным субклеточным структурам. Например, у клеток эукариот значи­ тельное развитие получили мембранные системы (плазматическая мембрана, цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи) и клеточные органоиды (ядро, хромосомы, митохондрии, пластиды, лизосомы, рибосомы). Мембранные структуры — это своеобразные площадки, где осуществляются важнейшие жизненные процессы. Площадь, заня­ тая мембранами, значительная в связи с их мно­ гочисленностью в клетке и строением. Кроме то­ го, мембранные структуры пространственно раз­ деляют в клетках многие биологические молекулы, а их физическое состояние обеспечи­ вает постоянное диффузное движение некоторых из содержащихся в них молекул белков и фосфолипидов. Таким образом, мембраны — это систе­ мы, компоненты которых находятся в движении. Для них характерны различные перестройки, что определяет раздражимость клеток — важнейшее свойство живого.

Тканевый уровень. Представлен различными тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточностыо. У много­ клеточных организмов они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации (лат. differentia — различие; превращение однородной массы клеток в клетки различных тканей) клеток. Хотя механизм объединения клеток в ткани еще не выяснен, наличие тканей позволяет считать, что на этом уровне происходит специализация клеток.

Органный уровень. Представлен органами рас­ тений и животных, которые формируются за счет специализированных тканей.

У простейших пищеварение, дыхание, выде­ ление, движение и размножение осуществляются благодаря различным органоидам. У более совер­ шенных организмов имеются системы органов.

Организменный уровень. Представлен однокле­ точными и многоклеточными организмами. Фак­ тически его выделение осуществил Ч. Дарвин, поскольку при обосновании теории эволюции он использовал сведения об организмах и видах. Биологи прежних лет считали организм элемен­ тарной единицей организации, они изучали рас­ тения и животных в целом. Специфика организменного уровня в том, что на этом уровне проис­ ходят декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональ­ ных особенностей, присущих организмам данного вида.

Популяционный уровень. Открыт в 20-е годы нашего столетия, когда С. С. Четвериков (1880— 1959) показал, что процессы эволюции начина­ ются в популяциях (лат. p6pulus — народ, населе­ ние; сформировавшаяся в процессе отбора сово­ купность особей данного вида, населяющих оп­ ределенное местообитание) организмов. Следо­ вательно, этот уровень представлен популяциями с определенным генофондом. В пределах одного и того же вида может насчитываться от одной до многих тысяч популяций. Популяция — это эле­ ментарная единица эволюции. В ней происходят элементарные эволюционные преобразования, выработка новой адаптивной формы.

Видовой уровень. Определяется видами расте­ ний и животных. В настоящее время насчитыва­ ется около 500 000 видов растений и 1,5 млн ви­ дов животных, представители которых обитают в самых различных местах и занимают различные экологические ниши. Вычленение данного уровня основывается на научных разработках В. И. Вернадского (1863-1945) и В. Н. Сукачева (1880—1967). Представлен биоценозами (греч. bi­ os — жизнь и koinos — общий, новый) — сообще­ ствами растений и животных определенного аре­ ала, сохраняющими численное равновесие пока внешние условия остаются неизмененными. В хо­ де исторического развития сложились биогеоце­ нозы (греч. био, ge — земля и ценоз) — экоси­ стемы, в которые входят взаимозависимые сооб­ щества организмов и абиотические факторы окру­ жающей среды. Одни из них выполняют роль

11