Разведение_животных__учебное_пособие_

типа телосложения с хряками-производителями такого же мясного типа и т.д. При гомогенном подборе в потомстве сохраняют те качества, которые характерны для их матери и отца. Эти признаки консолидируются, закрепляясь в потомстве. Эта главная особенность гомогенного подбора выражается формулой, предложенной П. Н. Кулешовым (1947): «Лучшее с лучшим дает лучшее». Это означает, что к очень хорошей корове подбирается не просто очень хороший бык, а такой, который обладает теми же качествами, что и данная корова.

Затем гомогенный подбор используют для закрепления в потомстве селекционируемых признаков и создания их большей наследственной стойкости.

Для решения этой задачи гомогенный подбор ведут в одном и том же направлении на протяжении ряда поколений, что положительно определяет тенденцию возврата к средним значениям, наследование не только от отца и матери, но и от множества более отдаленных предков.

В генетическом отношении однородный подбор, в конечном счете, ведет к возрастанию гомозиготности. Неумелое его применение может сопровождаться проявлением целого ряда недостатков. Наиболее существенные из них следующие:

–понижение жизнеспособности у полученного потомства, односторонняя недоразвитость в каком-нибудь направлении (сырая переразвитость у герефордов, электоральный тип овец и др.), ослабление конституции, снижение приспособляемости к внешним условиям, вырождение;

–увеличение однообразия получаемых потомков, уменьшение изменчивости, возрастание консерватизма наследственности, вследствие чего затрудняется процесс дальнейшего совершенство-

вания;

– закрепление у потомков одинаковых недостатков, присущих родителям.

Следовательно, при гомогенном подборе успешно решаются важные, но не все задачи племенной работы.

Гетерогенный подбор в отличие от гомогенного характеризуется различием в особенностях спаривания животных, самец и самка не сходны между собой, у них по-разному проявляются одни и те же признаки, например: корова обильномолочная с низким содержанием жира в молоке, а бык-производитель из линии, ха-

81

рактеризующейся умеренными надоями и очень высоким содержанием жира в молоке. Разнородный подбор решает следующие задачи:

–получить приплод с новыми качествами, которых не было у родителей, эти качества возникают за счет перекомбинации взаимодействия генов исходных форм;

–исправлять недостатки, присущие одному из родителей.

Гетерогенный подбор при умелом его чередовании с гомогенным – весьма важный прием зоотехнической работы, чтобы пользоваться им, нужны наблюдательность и большое мастерство. Ценной особенностью гетерогенного подбора является повышение в потомстве жизнеспособности, конституциональной крепости и плодовитости, что обусловлено наследственным несходством, биологической разнокачественностью половых клеток спариваемых животных. Полученные данные О. А. Ивановой показывают, что у свиней при гетерогенном подборе плодовитость маток и число живых поросят в одном опоросе было больше, а число мертворожденных поросят меньше, чем при гомогенном подборе.

Формы подбора, условия, влияющие на результаты подбора

В племенной работе различают следующие формы подбора: индивидуальный, групповой, индивидуально-групповой и семей- но-групповой.

При индивидуальном подборе решается вопрос, каким из имеющихся в хозяйстве или на племпредприятии производителем осеменить ту или иную матку, чтобы получить потомство наилучшего качества. Эта форма подбора применяется, как правило, в племенных хозяйствах, где ведется глубокая племенная работа.

Групповой подбор. Суть его состоит в том, что к группе маток определенного качества (породность, конституциональные особенности, продуктивность, классность) подбирают несколько производителей, которые превосходят по ряду показателей маток.

При индивидуально-групповом подборе маточное поголовье разбивается на качественно своеобразные группы (по происхождению, продуктивности, экстерьеру, конституции), к каждой из которых подбирается производитель более высокого качества, чем матки.

82

В птицеводстве применяется семейно-групповой подбор, при котором в группу специально отобранных кур-несушек пускают петухов-братьев, оцененных по потомству или полученных от оцененного по потомству петуха-отца. Группа может быть представлена и самками определенного семейства.

Результаты подбора зависят от ряда факторов:

1)Наследственные особенности животных. Наилучшие результаты получаются при благоприятной комбинации генов (с учетом их аллельного и межаллельного взаимодействия);

2)Условия внешней среды, в которых осуществляется подбор, выращивание полученного потомства и его использование. При изменении условий необходимо учитывать взаимодействие «гено- тип-среда» и возможное изменение относительной ценности животных;

3)Целеустремленность подбора. При проведении подбора нуж-

но в каждом последующем поколении придерживаться единой цели, которая позволит консолидировать наследственность животных, добиться стойкого наследования тех признаков, по которым ведется отбор;

4)Возраст спариваемых животных. Лучших потомков получают от спаривания родителей в зрелом возрасте, в пору их физиологического расцвета;

5)Правильный выбор (особенно при скрещивании материнской

иотцовской форм (пород)). Результаты скрещивания зависят от набора хромосом и особенностей цитоплазматических структур яйцеклетки, ее ферментных систем на реализацию генетической информации, которую несет диплоидный набор хромосом, образовавшийся при оплодотворении зиготы.

На результаты подбора оказывает влияние степень однород-

ности и разнородности спариваемых животных по основным хозяйственно полезным признакам (степень родства при инбридинге), их препотентность, качество спермы при искусственном осеменении.

Контрольные вопросы

1.Что понимают под отбором?

2.Назовите факторы, влияющие на эффективность отбора.

3.Как учитывают корреляцию между признаками при отборе?

83

4.Как влияет степень наследуемости признака на эффективность о т- бора по этому признаку?

5.Как определить эффект селекции за одно поколение и за один год?

6.Что такое родословная?

7.Какие общепринятые формы родословных вы знаете?

8.Как проводится оценка животных по происхождению?

9.Какие методы оценки производителей по качеству потомства вы

знаете?

10.Назовите основные достоинства и недостатки каждого метода оце н- ки производителей по качеству потомства.

11.Методы оценки производителей по качеству потомства в молочном

имолочно-мясном скотоводстве.

12.Особенности оценки производителей по качеству потомства в мяс-

ном скотоводстве.

13.Особенности оценки производителей в свиноводстве.

14.Особенности оценки производителей в овцеводстве.

15.Дайте определение понятию «подбор».

16.Какое значение в повышении эффективности племенной работы имеет подбор?

17.Какие формы подбора вы знаете?

18.В чем состоит суть гомогенного и гетерогенного подбора?

19.Как проводят подбор с учетом родственных отношений животных?

7. Родственное спаривание. Понятие об инбридинге

Инбридингом (родственным спариванием, инцухтом) принято считать такое спаривание, при котором отец и мать будущего потомства состоят между собой в кровном родстве, имеют одного или несколько общих предков. В противоположность инбридингу различают аутбридинг, т. е. неродственное спаривание.

Инбридинг представляет собой крайнюю форму однородного (гомогенного) подбора животных по происхождению. Он может быть простым (на одного предка) и сложным, или комплексным (на двух и более предков). Для быстрого определения инбредности пробанда его предков, на которых применялся инбридинг, помечают в родословной каким-либо общим знаком.

С глубокой древности у людей выработалось отрицательное отношение к родственному спариванию. Это, скорее всего, было следствием того, что в процессе приручения и одомашнивания вы-

84

нужденно приходилось спаривать между собой животных близких степеней родства.

Большой вклад в разработку теоретических основ инбридинга и практических приемов его использования в животноводстве внесли такие известные ученые, как С. Райт, Д. А. Кисловский, М. Ф. Иванов и другие.

Чтобы разобраться в природе и последствиях инбридинга, необходимо рассмотреть вопрос о том, как он учитывается и какие степени различают.

Степень инбридинга, борьба с инбредной депрессией

Для измерения степени инбридинга в разное время были предложены различные способы. Некоторые из них не нашли применения в практике и представляют лишь чисто исторический интерес, являются иллюстрацией различных подходов к определению степени родства.

В настоящее время для учета степени инбридинга широко используют способы, предложенные А. Шапоружем (1909), С. Райтом (1921) и Д. А. Кисловским (1925).

Способ А. Шапоружа заключается в том, что ряды предков пробанда в родословной, начиная с родительского, обозначают римскими цифрами. Затем записывают ряд, в котором общий предок встречается сначала в материнской части родословной, а потом – в отцовской. Если предок в одной стороне родословной повторяется несколько раз, то записывают все ряды, в которых он встречается, разделяя их запятыми, а если в другой отсутствует, то со стороны, где его нет, ставят ноль. При этом считают, что пробанд получен при спаривании неродственных животных, но один из его предков был инбридированным.

Так, корова ярославской породы Малютка 2010 (табл. 14) получена в результате применения комплексного инбридинга в степени II-III на Графа 32.

85

n – ряд предков, в котором общий предок встречается в материнской части родословной;

n1 – ряд предков, в котором общий предок встречается в отцовской ч а- сти родословной;

fа – коэффициент инбридинга общего предка, если он инбридирован (при этом счет рядов предков ведется не с родительского, а с дедовского ряда).

Коэффициент инбридинга выражается в долях единицы или в процентах и может быть в пределах от 0 до 1 или от 0 до 100%. Он показывает не абсолютную гомозиготность инбридированных особей, а лишь вероятную степень ее возрастания у них по сравнению с животными, полученными при аутбредных спариваниях.

Коэффициент инбридинга – это среднестатистическая величина. Если он, допустим, равен 25%, то это не означает, что у данного животного гомозиготность возрастет точно на 25%. Данная величина показывает, что при получении многих животных с использованием таких же степеней родственных спариваний гомозиготность у них в среднем возрастет на 25%.

Д. А. Кисловский в формулу С. Райта внес изменения и преобразовал ее:

где Fх – коэффициент инбридинга, выраженный в процентах; ∑ – знак суммирования в случае комплексного инбридинга;

½– доля наследственности, получаемой пробандом от каждого предка

взависимости от того, в каком ряду родословной он находится;

n, n1 – ряды в материнской и отцовской сторонах родословной, где встречается общий предок, но в отличие от формулы С. Райта сче т рядов предков начинается с родительского ряда.

По Д. А. Кисловскому, при коэффициенте 25% и более инбридинг считается тесным (кровосмешение), от 12,5 до 25% – близким, от 1,55 до 12,5% – умеренным, от 0,20 до 1,55% – отдаленным.

Анализ многочисленных материалов показывает, что степень вреда от родственного спаривания связана со степенью родства спариваемых животных. Чем ближе инбридинг, тем ярче выражены его отрицательные последствия.

87

Инбридинг и в первую очередь его самые тесные степени – самоопыление у растений, кровосмешение и близкое родство у животных – сопровождается снижением жизнеспособности и уровня развития различных признаков, которое получило название инбредной депрессии. Ее обычно наблюдают в тех случаях, когда у потомков определенные признаки имеют меньшую величину, чем у худшей родительской формы. Инбредная депрессия особенно сильно проявляется в первых поколениях инбридированных особей и снижается в последующем до тех пор, пока не достигнет стабильной величины – инбредного минимума. Она в наибольшей степени затрагивает те признаки, которые связаны с приспособляемостью животных (плодовитость, материнские качества, выживаемость, скорость роста и т. д.). Обычно эти признаки характеризуются низкими коэффициентами наследуемости.

Вредные последствия инбридинга обусловлены изменением морфофизиологических и биохимических особенностей организма животного, таких, как ферментативная активность, способность переваривать и использовать питательные вещества корма, резистентность и др.

Если инбридинг привел к отрицательным последствиям, необходимо провести освежение крови животных. Суть этого приема заключается в том, что в стаде используют производителей той же породы, желательно сходных по типу с животными стада, но неродственных им, полученных в других стадах или регионах.

При применении инбридинга животным следует создать благоприятные условия кормления и содержания. В неудовлетворительных условиях использования животных инбридинг может принести только вред.

Лучшие результаты получают в тех случаях, когда предназначенные для родственных спариваний животные воспитываются в несходных, различающихся условиях кормления и содержания.

Если у животных в результате применения инбридинга появились какие-то отрицательные признаки, то никакими мерами их не исправить. Самым радикальным выходом из ситуации являются отказ от родственных спариваний, выбраковка всех, не удовлетворяющих предъявляемым требованиям животных, и использование аутбридинга.

88

7.1. Гетерозис и его использование в животноводстве

Термин «гетерозис» (в переводе с греческого языка – изменение, превращение) ввел в 1914 г. американский исследователь А. Шелл.

Под гетерозисом обычно понимают свойство помесных животных или гибридов первого поколения превосходить по конкретным признакам лучшую из родительских форм.

В животноводческой практике это явление было известно и использовалось с древних времен: производство мулов, т.е. гибридов между лошадью и ослом, у которых ярко выражен гетерозис по крепости конституции, жизнеспособности, выносливости и долголетию, практикуется более 2000 лет.

Гетерозис – явление сложное, он свойствен не всем признакам в одинаковой степени. Как правило, гетерозис проявляется по тем признакам, которые больше подвержены инбредной депрессии и характеризуются невысокой наследуемостью. Наиболее выражен гетерозис по признакам, развивающимся у животных в ранний период жизни (например, выживаемость, скорость роста до отъема и др.). В меньшей степени он проявляется по таким признакам, как скорость и эффективность роста после отъема и др., которые формируются у животных в более поздние периоды индивидуального развития.

Проявление гетерозиса по различным хозяйственно полезным признакам имеет свои особенности. По признакам, которые подвергались очень длительной селекции (молочная продуктивность у коров, резвость у лошадей), обычно лучшие результаты наблюдаются у чистопородных животных или помесей с более высокой кровностью по одной из пород. При этом большое значение имеет сочетаемость линий при чистопородном разведении животных.

В животноводстве относительно больший эффект гетерозиса получают при спаривании животных разных линий из разных пород, особенно если они существенно различаются между собой.

Гетерозис, как принято считать, зависит от неаддитивного действия генов – доминирования, сверхдоминирования и эпистаза

– и от гомозиготности родителей по разным генам одного и того же локуса (например, АА и аа, СС и сс и т. д.). В литературе имеются данные о том, что эффект гетерозиса зависит от гомоили гетерогаметности пола. У животных, характеризующихся гомога-

89

метным полом, он выше. Известно, что у млекопитающих гомогаметным полом являются самки, а гетерогаметным – самец; у птиц, наоборот, к гомогаметному полу относятся самцы.

Встречаются разные классификации форм проявления гетерозиса. Т. Добжанский (1950) подразделяет гетерозис на три формы: 1) приспособительная, характеризующаяся тем, что особи способны адаптироваться и приспосабливаться даже к весьма неблагоприятным условиям внешней среды; 2) пышного развития, при котором наблюдается повышенная скорость роста, особи характеризуются большей массой; 3) мутационная, связанная с освобождением инбредной линии от вредных рецессивных генов, элиминация которых в исходной популяции затруднена, так как они прикрыты доминантными генами и фенотипически невозможно определить, является особь их носителем или нет.

Иногда все эти формы гетерозиса проявляются вместе, чаще каждая из них встречается отдельно.

На основе обобщения обширного материала о проявлении гетерозиса у сельскохозяйственных животных X. Ф. Кушнер выделяет следующие его формы:

1)помеси и гибриды первого поколения превосходят своих родителей по живой массе и жизнеспособности;

2)помеси первого поколения превосходят своих родителей по

конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности, но плодовитость при этом снижается;

3) гибриды первого поколения по живой массе занимают промежуточное положение, но превосходят родителей по многоплодию и жизнеспособности;

4)у помесей первого поколения каждый отдельно взятый признак ведет себя по промежуточному типу наследования, в отношении конечной продукции наблюдается повышенный гетерозис;

5) помеси не превосходят по продуктивности лучшую родительскую форму, но у них более высокий ее уровень по сравнению со среднеарифметическими показателями обоих родителей.

Приведенные формы проявления гетерозиса касаются хозяйственно полезных признаков животных. Различные интерьерные показатели также неодинаково изменяются: одни наследуются промежуточно, по другим помеси превосходят в разной степени родительские формы, т.е. какого-то проявления гетерозиса нет. Формы его исключительно многообразны.

90