6477

21

ЗАНЯТИЕ 7.

Строение стебля древесных растений. Метаморфозы побега и листа

Тема: I. Строение стебля древесных растений.

1.Строение поперечного среза (спила) древесного стебля ясеня обыкновенного Fraxinus excelsior L.

2.Строение стебля древесного двудольного растения липы мелколистной Tilia cordata Mill..

II. Метаморфозы побега и листа.

1.Колючки листового происхождения барбариса Berberis sp.

2.Колючки побегового происхождения боярышника Craetegus sp.

3.Усики побегового происхождения винограда Vitis vinifera. Оборудование: настольные лампы, микроскопы, лупы. Материалы и реактивы: постоянный препарат поперечного среза

трехлетней ветки липы; образцы поперечного среза древесины ясеня и других видов деревьев, гербарные экземпляры барбариса, боярышника и винограда.

Теоретическая часть.

Стебель – это осевая часть побега. Он выполняет опорную, транспортную, запасающую функции. Стебель древесных растений называется ствол. Для стебля древесных растений характерны: длительно функционирующий камбий, большой объем древесины, которая составляет 90 % всего объема стебля, с хорошо различимыми годичными кольцами, луб, перидерма, которая с возрастом сменяется коркой. Сердцевина практически неразличима. Молодую древесину, лежащую под камбием, называют заболонью (рис. 7).

На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, затем вторичная кора, в состав которой входит вторичная флоэма и остатки первичной флоэмы, первичная кора и перидерма, а позднее – корка. В радиальном направлении в стебле проходят лубодревесинные лучи,

22

состоящие из паренхимных клеток и питающие клетки ствола. При высыхании древесина растрескивается по ним в радиальном направлении.

Рис. 7. Объемная схема строения древесного стебля с длительным вторичным утолщением: 1 – сердцевина; 2 – ксилема или древесина; 3 – камбий; 4 – флоэма или луб; 5 – перидерма; 6 – заболонь; 7 – годичные кольца; 8 – лубодревесинные лучи.

Камбий весной откладывает тонкостенные и широкополостные проводящие элементы. Летом активность камбия снижается. К концу лета камбий откладывает толстостенные и узкополостные волокна и трахеиды, а осенью прекращает свою работу. Переход от ранней (весенней) древесины к поздней (летней) имеет плавный характер, а от поздней к ранней – резкий. В результате в стволе образуются слои прироста, имеющие четкие границы и видимые на поперечном срезе древесины как годичные кольца. В коре они выражены плохо.

На поперечном срезе многолетней ветки липы различаются следующие зоны (рис. 8). Основную часть стебля занимает центральный цилиндр, представленный сердцевиной, древесиной (ксилемой) и лубом (флоэмой).

24

Сердцевина стебля липы сложена паренхимными клетками, среди которых встречаются крупные слизевые каналы. Периферическая часть сердцевины – перимедуллярная зона – состоит из более мелких и толстостенных клеток.

Далее располагается кольцо древесины. Это вторичная ксилема с несколькими хорошо различимыми годичными кольцами. В них хорошо различимы крупные округлые или угловатые сосуды разного диаметра, с различной толщиной оболочки. Во внутренней части первого годичного кольца на границе с сердцевиной различаются мелкие, сильно одревесневшие элементы первичной ксилемы. В радиальном направлении через древесину проходят вторичные паренхимные древесинные лучи, обычно они узкие, двухрядные.

На поверхности древесины расположена камбиальная зона, представленная несколькими рядами таблитчатых клеток. Один слой клеток – собственно камбий. Его окружает несколько слоев производных клеток, находящихся в процессе дифференциации.

С внешней стороны камбия расположена вторичная флоэма (луб). На границе центрального цилиндра расположены группы механических лубяных волокон, разделенные паренхимой. С них начинаются трапециевидные участки луба (флоэмы). Узкие части этих участков – первичные лубяные волокна (первичная флоэма). Внутрь от них располагается вторичная флоэма (или вторичный луб). Он состоит из чередующихся слоев твердого и мягкого луба. Твердый луб – механические одревесневшие лубяные волокна, толстостенные. Мягкий луб – тонкостенные живые ситовидные трубки, клетки спутницы, паренхима. Между трапециевидными участками флоэмы располагаются участки паренхимы в виде треугольника с широким основанием, обращенным к периферии. Это лубяные части первичных паренхимных сердцевинных лучей, соединяющих сердцевину через древесину с

25

первичной корой. Первичная кора небольшая, состоит из клеток колленхимы и запасающей паренхимы.

Периферическая зона стебля липы представлена перидермой, большую часть которой составляет темно-бурая пробка. Клетки перидермы расположены радиальными рядами. В молодых стеблях на поверхности перидермы сохраняются остатки эпидермы.

Вторичная флоэма, первичная флоэма, первичная кора и перидерма образуют в комплексе вторичную кору.

Метаморфоз – это резкое, наследственно закрепленное видоизменение органа, вызванное сменой его функции. У листьев и побегов существует ряд разнообразных дополнительных функций, сопровождающихся их метаморфозом.

Колючка может быть метаморфозом всего побега или его части (листа). Образование колючек любого происхождения является результатом временного или постоянного недостатка влаги. Кроме того, колючки выполняют защитную функцию (от поедания животными).

Убарбариса колючки представляют собой метаморфоз листовой пластинки. Они образуются вместо листьев на удлиненных побегах. В пазухах этих колючек из почек формируется укороченный побег с нормальными зелеными листьями. Недоразвитие листьев на главном побеге стимулирует преждевременное развертывание пазушных побегов, чем компенсируется недостаток ассимилирующей поверхности. Таким образом, у барбариса видоизменяется не отдельная часть побега, а целая побеговая система (рис. 9).

Убоярышника колючки формируются в пазухе листьев и топографически соответствуют боковым побегам. Колючка боярышника безлистна, но на молодой колючке можно видеть мелкие недоразвитые листья, которые быстро отмирают, оставляя на стебле листовые рубцы. Колючки боярышника неветвящиеся (рис. 9).

26

Рис. 9. Колючки разного происхождения: 1 – побег барбариса с колючками листового происхождения (пп – ассимилирующие листья на укороченных боковых побегах); 2 – переходы от листа к колючке у барбариса; 3 – колючка побегового происхождения у дикой груши; 4 (а, б) – колючки побегового происхождения у боярышника (в – кроющий лист, г – пазуха листа)

Усики – видоизменения листьев, частей листьев или целых побегов. Они характерны для лазающих растений, имеющих тонкий и слабый стебель, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение. Усики обладают способностью в процессе длительного верхушечного роста закручиваться вокруг опоры и выполняют опорную функцию.

У винограда развиваются усики побегового происхождения. Они представляют собой верхушку побега текущего года. Виноград имеет симподиальный характер нарастания и ветвления. Главная ось при этом состоит из осей первого, второго, третьего и т.д. порядков, а усики развиваются на концах побегов последовательных порядков.

27

4

Рис. 10. Усики разного происхождения: 1, 2, 3 – листового; 1 – горошек заборный; 2 – чина; 3 – тыква (а, б, в, г – разная степень метаморфоза листа в усики); 4 – усики побегового происхождения у винограда; 5 – схема симподиального нарастания побегов винограда (усики находятся на концах побегов последовательных порядков

28

Ход работы.

1. Строение поперечного среза (спила) древесного стебля ясеня. Рассмотрите с помощью лупы внешний вид поперечного среза

древесного стебля. Зарисуйте, отметив на рисунке сердцевину, древесину, зону камбия, луб, перидерму, трещины в радиальном направлении, соответствующие лубодревесинным лучам, годичные кольца, заболонь. По числу годичных колец подсчитайте возраст ветки.

2. Строение стебля древесного растения липы мелколистной. Рассмотрите постоянный препарат поперечного среза многолетней

ветки липы при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисуйте, отметив сердцевину, центральный цилиндр, годичные приросты древесины, первичную ксилему, сосуды вторичной ксилемы, лубодревесинные лучи, камбий, первичную кору, луб (флоэму), лубяные механические волокна (твердый луб), ситовидные проводящие элементы с клетками-спутницами (мягкий луб), флоэмную часть первичного лубодревесинного луча, вторичную кору, первичную кору, паренхиму первичной коры, колленхиму, перидерму, остатки эпидермы.

3.Колючки листового происхождения у барбариса. Рассмотрите гербарные образцы барбариса. Зарисуйте внешний вид побегов, отметив удлиненные побеги, колючки листового происхождения, укороченные боковые побеги с зелеными листьями, развивающиеся в пазухах колючек.

4.Колючки побегового происхождения у боярышника. Рассмотрите гербарный образец боярышника. Зарисуйте внешний вид побега, отметив колючки побегового происхождения, развивающиеся в пазухе листьев.

5.Усики побегового происхождения у винограда. Рассмотрите гербарий винограда. Зарисуйте усики побегового происхождения. Отметьте порядок ветвления побега с усиками на концах побегов последовательных порядков.

29

ЗАНЯТИЕ 8. Метаморфозы побега и листа.

Тема: Метаморфозы побега и листа.

1. Строение корневища пырея ползучего Elytrigia repens (L.) Nevski.

2.Строение надземного столона земляники лесной Fragaria vesca L.

3 Строение клубня картофеля Solanum tuberosum L.

4.Строение луковицы лука репчатого Allium cepa L.

5.Строение клубнелуковицы гладиолуса Gladiolus sp. Оборудование: лупы, подносы, скальпель.

Материалы и реактивы: гербарные экземпляры пырея ползучего,

земляники лесной, клубни картофеля, луковица лука репчатого, клубнелуковица гладиолуса.

Теоретическая часть.

Корневище – это более или менее долговечный подземный побег, который выполняет функцию накопления запасных веществ, возобновления и иногда – вегетативного размножения и расселения растений. Корневище обычно не несет зеленых листьев, но имеет хорошо выраженную метамерную структуру. На корневище выделяются узлы по расположению пазушных почек возобновления. Почки находятся в пазухе видоизмененных чешуевидных листьев, либо под ними заметны рубцы отмерших листьев. По этим признакам корневище отличается от корня. На корневище формируются придаточные корни, а из почек развиваются ответвления корневища и надземные побеги.

Корневища пырея ползучего подземные, горизонтальные, шнуровидные, желто-коричневые, молодые – белого цвета. Корневища состоят из большого числа метамеров с длинными междоузлиями. На молодых участках корневища хорошо выражены узлы, в которых расположены чешуевидные листья, полностью охватывающие стебель. В пазухах листьев находятся пазушные почки. Верхушечная почка загибается вверх и образует зеленый побег. Почки не имеют периода

30

покоя и развиваются в новые побеги вплоть до заморозков. Участки корневища могут образовывать новые побеги на 15 – 20 день (рис. 11).

Рис. 11. Подземное горизонтальное корневище пырея ползучего: 1- метамер с длинными междоузлиями; 2 – узел; 3 – чешуевидный видоизмененный лист; 4 - пазушные почки; 5 - верхушечная почка; 6 – вертикальный надземный побег

Надземные столоны. Это недолговечные ползучие побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения (рис. 12). Надземные столоны, лишенные зеленых листьев, с тонкими стеблями и очень длинными междоузлиями, называют усами. Столон земляники – надземный, удлиненный, тонкий, однолетний, симподиально нарастающий видоизмененный побег – ус, вырастающий из пазухи листа на розеточном побеге. Он состоит вначале из двух длинных междоузлий, в