2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_Зиматкин_С_М_Ред_

Между тем, скорость распада АТФ (АТФ-азная активность) относительно небольшая, и миофибрилл меньше, чем саркоплазмы. Эти структурные и биохимические особенности позволяют им работать не очень интенсивно, но длительно, мало утомляясь. Их называют также волокнами «медленного типа». Белые мышечные волокна имеют больший диаметр, много миофибрилл и гликогена, но меньше митохондрий и миоглобина, а, следовательно, низкую окислительную и высокую гликолитическую активность ферментов. При этом образуется значительно меньше молекул АТФ и молочной кислоты в отличие от красных волокон, где молочная кислота служит субстратом для дальнейшего окисления. АТФ-азная же активность значительно выше, чем в красных волокнах. Поэтому белые мышечные волокна быстро и сильно сокращаются, но быстро утомляются и называются волокнами «быстрого типа». Промежуточный тип волокон занимает среднее положение между первыми двумя.

Скелетная мышца как орган. Состоит из множества мышечных волокон, окружённых соединительной тканью. Тип мышцы соответствует преобладающему типу мышечных волокон. Отдельное мышечное волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемой эндомизием. Несколько волокон образуют пучки, окруженные более толстой прослойкой рыхлой соединительной ткани – перимизием. В эндо- и перимизии находятся сосуды и нервы, обеспечивающие трофику мышцы. Снаружи она окружена эпимизием (фасцией), образованной плотной соединительной тканью. Концы мышцы переходят в сухожилие.

Иннервируются мышцы эфферентными и афферентными волокнами соматической нервной системы. Так как скелетные мышечные волокна не анастомозируют, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно. Комплекс мышечного волокна с сетью гемокапилляров и нервными элементами называется мионом. Скелетная мышечная ткань характеризуется хорошей способностью к внутриклеточной физиологической регенерации, что проявляется функциональной гипертрофией мышц. После повреждения мышечное волокно восстанавливается за счет митотически делящихся миосателлитоцитов.

111

Сердечная мышечная ткань

Это разновидность поперечнополосатой мышечной ткани имеет общую функцию и ряд структурных признаков, сходных со скелетной поперечнополосатой мышечной тканью. Организация миофибрилл и механизм сокращения одинаковы. Вместе с тем, сердечная мышечная ткань обладает рядом отличий, которые суммированы в таблице 1. Основной элемент сердечной мышечной ткани – типичные кардиомиоциты. Это клетки цилиндрической формы, которые соединяются друг с другом концами (эти области соединений называются вставочные диски). Сформированные таким образом функциональные волокна связаны многочисленными анастомозами за счет того, что в этих участках кардиомиоциты на концах раздвоены и контактируют с клетками сразу двух волокон. Более подробное изложение сердечной мышечной ткани приведено в разделе «Сердечнососудистая система».

Таблица 1 – Сравнительная характеристика скелетной и сердечной поперечнополосатой мышечной ткани

112

113

ГЛАВА 6

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань – это основная ткань, из которой построена нервная система. Она состоит из нервных клеток: нейронов, которые выполняют основные, специфические функции, и нейроглии, выполняющей вспомогательные функции.

Нейроны

Нейроны способны воспринимать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы и передавать их другим нейронам либо рабочим органам. Число

нейронов в нервной ткани человека достигает одного триллио-

на (1012).

В нейроне выделяют тело или перикарион (от греч. peri – вокруг, karion – ядро) часть цитоплазмы вокруг ядра, отростки

и нервные окончания (концевые ветвления). Размеры перикари-

онов варьируют от 4 мкм у зернистых нейронов мозжечка до 130 мкм у гигантских пирамидных нейронов коры головного мозга. Длина отростков может достигать 1 м (например, отростки нейронов спинного мозга достигают кончиков пальцев рук и ног) (рис. 6.1).

Рисунок 6.1 – Общий план строения нейрона:

1 – тело нейрона; 2 – аксон; 3 – дендриты; 4 – перехват ранвье; 5 – нервное окончание (по Stevens)

114

Отростки нейронов делятся на два вида: аксоны (нейриты) и дендриты. Аксон (от груч. axon – ось) в нервной клетке всегда один, он отводит нервный импульс от тела нейрона и передаёт его на другие нейроны или рабочие органы (мышцы, железы). Длина аксона у человека колеблется от 1 мм до 1 м и он может содержать до 99% объёма цитоплазмы нейрона.

Аксон отходит от утолщённого участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной субстанции – аксонального холмика, в котором генерируются нервные импульсы. Цитоплазма аксона (аксоплазма) содержит пучки нейрофиламентов и нейротрубочек, ориентированные вдоль его длины. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали), а в конечном участке распадаться на тонкие веточки (телодендрии).

Дендритов (от греч. dendron – дерево) в нервной клетке один или несколько, они приносят импульсы к телу нейрона. Дендриты в тысячи раз увеличивают рецепторную, воспринимающую поверхность нейрона (рис. 6.1).

Нейрон является самостоятельной структурнофункциональной единицей, но с помощью своих отростков взаимодействует с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги – нейронные цепи, из которых построена нервная система.

В организме человека нервный импульс передаётся от одного нейрона к другому либо на рабочий орган не напрямую, а через химические посредники – нейромедиаторы. В нервной системе животных и человека к настоящему времени обнаружено около сотни разных нейромедиаторов, и, соответственно, нейронов различной медиаторной природы. Изредка, особенно у низких животных, встречаются и «электрические синапсы», в которых нервный импульс передаётся напрямую, без участия медиатора.

Классификации нейронов

Классификация нейронов осуществляется по трём основ-

ным группам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

1. Морфологическая классификация нейронов (по осо-

бенностям строения). По количеству отростков нейроны де-

115

лятся на униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками), псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отростков). Последних в нервной системе больше всего (рис. 6.2). Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что, отходя от тела нейрона, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся. Униполярные нейроны встречаются в основном в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев органа слуха и равновесия.

Рисунок 6.2 – Типы нервных клеток (по количеству отростков):

1 – униполярный нейрон; 2 –псевдоуниполярный нейрон; 3 – биполярный нейрон; 4 – мультиполярный нейрон. В цитоплазме нейронов показаны нейрофибриллы

(по Ю.А. Афанасьеву и др.)

По форме описано до 80 вариантов нейронов: звёздчатые, пирамидные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др.

2. Функциональная классификация (в зависимости от выполняемой функции и места нейронов в рефлекторной дуге):

Рецепторные (чувствительные, афферентные) нейроны, непосредственно, с помощью дендритов воспринимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных, вегетативных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов ствола головного мозга (рис. 6.13).

116

Эффекторные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на рабочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга, двигательных или секреторных ядрах черепномозговых нервов и вегетативных нервных ганглиях (рис. 6.13).

Вставочные (ассоциативные) нейроны – располагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС (рис. 6.13).

Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки). Это специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки. Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны. Расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.

3. Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора):

−холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин);

−аминергические (медиаторы – биогенные амины, например, норадреналин, серотонин, гистамин);

−ГАМКергические (медиатор – гаммааминомасляная

кислота);

−аминокислотергические (медиаторы – аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат);

−пептидергические (медиаторы – пептиды, например, опиоидные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.);

−пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклеотиды, например, аденозин) и др.

Внутреннее строение нейронов

Как и другие клетки, нейроны состоят из цитоплазмы и ядра. Ядро нейрона обычно крупное, округлое, с мелкодисперсным хроматином, 1–3 крупными ядрышками. Это отражает высокую интенсивность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра – крупная глыбка хроматина, содержащая неактивную, конденсированную Х-хромосому. Крупные ядра нейронов обычно светлые, так как стандартное количество хро-

117

матина (диплоидный набор хромосом) в них распределено в большом объёме кариоплазмы.

Плазмолемма (нейролемма), клеточная мембрана нейрона, способна генерировать и проводить электрические импульсы. Это достигается изменением локальной проницаемости её ионных каналов для Na+ и К+, изменением электрического потенциала и быстрым перемещением его по плазмолемме (волна деполяризации, нервный импульс).

В цитоплазме нейронов хорошо развиты все органеллы общего назначения. Митохондрии многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, работой ионных насосов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (имеют короткий жизненный цикл). Пластинчатый комплекс Гольджи очень хорошо развит. Он был впервые описан именно в нейронах и демонстрируется в курсе цитологии. При световой микроскопии он выявляется в виде колечек, нитей, зёрнышек, расположенных вокруг ядра (диктиосомы). Многочисленные лизосомы обеспечивают постоянное интенсивное разрушение (аутофагия) и обновление компонентов цитоплазмы нейрона (рис. 6.3).

Для нормального функционирования и обновления структур нейрона в них должен быть хорошо развит белоксинтезирующий аппарат. Гранулярная эндоплазматическая сеть в цитоплазме нейронов образует скопления, которые окрашиваются основными красителями и видны при световой микроскопии в виде глыбок хроматофильного вещества (субстанция Ниссля, тигроидное вещество). Термин субстанция Ниссля сохранился в честь учёного Франца Ниссля, впервые описавшего эти глыбки базофильного вещества, а устаревший термин тигроидное вещество возник в связи с тем, что при окраске по методу Ниссля перикарион крупного нейрона напоминает шкуру хищной кошки, но скорее леопарда (пятна), чем тигра (полосы). Эти глыбки базофильного вещества расположены в перикарионах нейронов и дендритах, но никогда не встречаются в аксонах и аксонном холмике, где белоксинтезирующий аппарат

118

развит слабо (рис. 6.3). При длительном раздражении или повреждении нейрона эти скопления гранулярной цитоплазматической сети распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением хроматофильного вещества. Это явление называт хроматолизом (растворение, лизис хроматофильного вещества).

Рисунок 6.3 – Ультрастуктурная организация тела нейрона:

Д– дендриты; А – аксон.

1– ядро (ядрышко показано стрелкой); 2 – митохондрии; 3 – комплекс Гольджи; 4 – хроматофильная субстанция (участки гранулярной цитоплазматической сети); 5 – лизосомы; 6 – аксонный холмик;

7 – нейротрубочки, нейрофиламенты (по В.Л. Быкову).

Цитоскелет нейронов развит хорошо, образует трёхмерную сеть и представлен нейрофиламентами (толщиной 6–10 нм) и нейротрубочками (диаметром 20–30 нм). Нейрофиламенты и нейротрубочки связаны друг с другом поперечными мостиками, при фиксации они склеиваются в пучки, нити (толщиной 0,5– 0,3 мкм), которые окрашиваются солями серебра. На светооптическом уровне они описаны под названием нейрофибрилл и раньше ошибочно рассматривались в нейронах как органеллы специального назначения. Они образуют сеть в перикарионах нейронов, а в отростках лежат параллельно. Цитоскелет под-

119

держивает форму клеток, а также обеспечивает транспортную функцию – участвует в транспорте веществ из тела нейрона в его отростки (аксональный транспорт) (рис. 6.3, 6.4).

Рисунок 6.4 – Процессы транспорта в нейроне:

ААТ – антероградный аксонный транспорт (из тела нейрона по аксону); РАТ – ретроградный аксонный транспорт (из аксона в тело нейрона); ДТ – дендритный транспорт (из тела клетки по дендритам)

(по В.Л. Быкову)

Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина – «пигмента старения» – жёлто-бурого цвета, липопротеидной природы. Они представляют собой остаточные тельца (третичные аутолизосомы) с продуктами непереваренных структур нейрона. Повидимому, липофусцин может накапливаться и в молодом возрасте, при интенсивном функционировании и повреждении нейронов. Кроме того, в цитоплазме нейронов черной субстанции и голубого пятна ствола мозга имеются пигментные включения меланина. Во многих нейронах головного мозга встречаются трофические включения гликогена.

Нейроны не способны к делению и с возрастом их число постепенно уменьшается вследствие естественной гибели. При нейродегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгеймера, Гентингтона, Паркинсона) нейроны погибают более интенсивно, и их количество в определённых участках нервной системы резко уменьшается. Внутриклеточная регенерация и гипертрофия сохранившихся нейронов компенсируют эти нарушения.

120