2 курс / Гистология / Золотухина_И_А_Функциональная_морфология_эпителия_ворсин_плаценты

3.8. Ворсинчатое дерево плаценты на 39 - 40 неделях гестации после менструации

Ворсинчатое дерево плаценты на 39 – 40 неделях гестации характеризовалось структурными признаками зрелой плаценты. По характеру ветвления ворсины представляли собой все компоненты ворсинчатой части котиледонов, в частности три уровня стволовых ворсин,

отходящих от них промежуточных ветвей и преобладающее количество самых мелких терминальных ворсин. Среди терминальных ворсин выделяли два морфофункциональных типа: 1) терминальные ворсины с характерными относительно узкими капиллярами в центре стромы (рис. 38

А); 2) терминальные специализированные ворсины с несколькими капиллярами – синусоидами, тесно контактирующими с истонченными,

безъядерными участками СТ (рис. 38 А, Б). Последний тип терминальных ворсин распределялся неравномерно в микропрепаратах плацент,

поскольку в одних участках их относительно немного (рис. 38 А), в других же, они составляли большинство представленных ворсин (рис. 38 Б). В

соответствии с вышеуказанным строением ворсинчатого дерева средние морфометрические параметры ворсин оказались наименьшими среди всех ранее проанализированных гестационных групп. Так, наружная граница эпителия уменьшилась, и составила 3476,4 мкм² (р < 0,001), что объясняется преобладанием мелких терминальных ворсин; внутренняя граница эпителия составила 2690,2 мкм² (р < 0,001), а площадь его была рана 786,2 мкм² (р < 0,001) (табл. 4). Эпителий ворсин был представлен исключительно СТ, (рис. 39 А) только при тщательных, целенаправленных поисках можно было найти единичные сохранившиеся ядра ЦТ, которые приобрели уплощенную форму. В основном компоненте эпителия – СТ происходит перегруппировка ядер, которые отсутствуют над

91

I

T

/"$. 38. S'&)69,+,#"& %&'P"#,9:#<- ()'$"# #, 39 – 40 #&+&9.- ?)$9& P$%'5,3"". A1',$1, >&P,%)1$"9"#)P " V)*"#)P, -100:

I – P&91"& ()'$"#< $ 3%',9:#<P ',$?)9)8"&P 1,?"99.')( ( $%')P& " &+"#";#<& %&'P"#,9:#<& $?&3",9"*"')(,##<& ()'$"#< (^);

T – 5;,$%)1 ?9,3%,'#)0 %1,#" $ P#)8&$%()P %&'P"#,9:#<- $?&3",9"*"')(,##<- ()'$"#.

)!"

"

капиллярами – синусоидами, и скапливаются в соседних участках, где отсутствуют кровеносные капилляры (рис. 39 Б).

Данная особенность перераспределения ядер СТ объясняет небольшое количество синцитиальных почек и свободных симпластов в доношенном сроке беременности (табл. 3).

Иммуноэкспрессия ПЩФ определяется в выраженной степени (+++)

в эпителии всех типов ворсин в частности опорных, промежуточных и многочисленных терминальных ворсин. На больших увеличениях четко прослеживалось двухслойное распределение ПЩФ, в виде непрерывной,

толстой линии в зоне щеточной каймы и тонкого непрерывного слоя в зоне базальной мембраны (рис. 40 А). Следует подчеркнуть, что двухслойное распределение ПЩФ наблюдалось так же и в зоне синцитиокапиллярных мембран, где оно представлено двумя тонкими параллельными линиями.

Умеренное распределение (++) этого энзима сохраняется и в цитоплазме СТ. Остальные компоненты ворсин (стенка капилляров, клетки стромы)

иммунонегативны. Реакция с антителом против Ki-67 отрицательна в ядрах ЦТ эпителия ворсин всех типов, синтициальных почках и в свободных симпластах. Иммунокспрессия β-ХГЧ стала слабой (+) во всех типах ворсин.

В максимальной степени структурная зрелость ворсин прослеживалась при их электронно-микроскопическом изучении. В

участках СТ вне синцитиокапиллярных мембран выявлялась щеточная кайма, представленная укороченными, реже расположенными цилиндрическими микроворсинками; некоторые из них имели концевые колбообразные расширения. В цитоплазме СТ видны расширенные полости агранулярного ретикулума и единичные секреторные гранулы,

которые в количественном отношении и по размерам намного меньше, чем в предыдущих группах плацент. Ядра СТ имели большое количество деспирализованого хроматина, а по краям участки неактивного хроматина.

93

А

Б

Рис. 39. Ворсины плаценты на 39 – 40 неделях после менструации. Окраска гематоксилином и эозином:

А - эпителий ворсин, состоящий только из синцитиотрофобласта, в крупных опорных ворсинах и промежуточных (→), х200; Б – терминальные специализированные ворсины с синцитиокапиллярными мембранами (→), х400.

94

Рис. 40. Иммуноэкспрессия ПЩФ в зоне щеточной каймы и в зоне базального мембраны эпителия ворсин на 39 – 40 неделях после менструации, х100.

В той части цитоплазмы, которая граничит с базальной мембраной,

видны множественные инвагинации плазмолеммы. Базальная мембрана эпителия состояла из трех компонентов, включающих полоску из более плотного мелкозернистого материала непосредственно под слоем инвагинаций, прозрачную пластину и сетчатый слой из тонких фибрилл,

переходящих в экстрацелюлярный матрикс стромы (рис. 41).

Особый интерес вызывает ультраструктура синцитиокапиллярных мембран, как неотъемлемого компонента специализированных терминальных ворсин. Так, на рисунке 42 видно, что от материнского эритроцита, тромбоцитов и плазмы, эпителий подобных ворсин отделен щеточной каймой, состоящей из цилиндрических микроворсинок, в том числе и с концевыми колбообразными расширениями. В щеточной кайме

видны участки, где микроворсинки удалены друг от друга на некоторое

95

расстояние. В зоне синцитиокапиллярных мембран СТ представлен безъядерным участком, который содержит мелкие везикулы и узкую прослойку инвагинаций (рис. 42). Базальная мембрана СТ и эндотелия капилляра плода сливаются, что обеспечивает укороченную дистанцию для диффузии между материнскими эритроцитами, находящимся в межворсинчатом пространстве, и эритроцитами плода в просвете капилляра – синусоида.

Таким образом, для зрелой плаценты характерно большое количество терминальных ворсин с минимальной площадью их стромы и эпителия. Среди мелких ворсин формируются терминальные специализированные формы с характерными синцитиокапиллярными мембранами, которые представляют собой самые тонкие участки плацентарного барьера. Характерно наличие выраженной иммуноэкспрессии ПЩФ во всех типах ворсин, с ее двухслойным распределением в щеточной кайме и в плазмолемме базальной части эпителия. В межворсинчатом пространстве редко обнаруживаются свободные симпласты. Вышеперечисленные структурные особенности эпителия свидетельствуют о финальной стадии перестройки эпителия ворсин, когда для облегчения процессов диффузии, в частности транспорта кислорода и углекислого газа, ядра СТ мигрируют из области синцитиокапиллярных мембран в соседние участки цитоплазмы, в

результате чего цитоплазма становится тоньше, а инвагинации в этой зоне усложняют свой ход, и приближаются к эндотелиоцитам капилляра (рис. 43).

96

МК

БМ

Рис. 41. Электронно-микроскопическая фотография синцитиотрофобласта на 39 – 40 неделях после менструации.

Видны редкие микроворсинки (МК), секреторные гранулы (СГ), агранулярный ретикулум (А ЭПС), широкая полоса инвагинаций (ИГ) плазмолеммы и типичная базальная мембрана (БМ), х 10000.

97

МК

БМ

Рис. 42. Ультраструктура синцитиокапиллярной мембраны в терминальной специализированной ворсине на 39 – 40 неделях после менструации.

Видны микроворсинки (МК) на поверхности синцитиотрофобласта и истонченная базальная мембрана (БМ), х7000.

98

ЩК

СКМ

Рис. 43. Электронно-микроскопическая фотография самых истонченных участков плацентарного барьера на 39 – 40 неделях после менструации. Область синитиокапиллярных мембран (СКМ), на поверхности синцитиотрофобласта видны редкие микроворсинки (МК), х20000.

99

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ ДАННЫХ

Плацента является уникальным объектом для изучения морфогенеза экстраэмбриональных структур. Уникальность плаценты заключается в том, что в ее развитии тесно сопряжены процессы морфологической и функциональной дифференцировки трофобластического эпителия: его преобразование в зависимости от сроков гестации ворсин от первичных,

представленных клетками трофобласта, к вторичным, а затем и третичным ворсинам, к формированию котиледонов, с одновременным изменением стромы ворсин и переходом от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Все морфологические изменения направлены на обеспечение меняющихся потребностей эмбриона и плода. Однако эти важнейшие механизмы изучались фрагментарно, без их взаимосвязи и обобщающей концепции, часто без указания гестационного возраста, либо на малой выборке и с использованием только одного метода исследования.

В связи с этим проблема морфогенеза эпителия ворсин плаценты остается актуальной.

Одним из важнейших этапов в функциональной морфологии эпителия является дифференцировка синцитиотрофобласта и его функциональное становление, в частности специализация на выполнение трофической и гормонопродуцирующей функций. Этот важный процесс включает в себя образование на поверхности синцитиотрофобласта щеточной каймы, без которой эти функции не могут в полной мере соответствовать возрастающим потребностям развивающегося плода.

Маркером микроворсинок щеточной каймы, является плацентарная щелочная фосфатаза, которая свидетельствует о их наличии и функциональной активности. Плацентарная щелочная фосфатаза и β фракциb хорионического гонадотропина являются маркерами дифференцировки трофобластического эпителия. Исследование ПЩФ и ее динамики в течение беременности проводилось главным образом в

100