2 курс / Гистология / курс_лекции_гистол_ТГМУ
.pdf
151
полюса с постсинаптической мембраной.
Электрические синапсы. Эти синапсы построены по типу нексусов: две мембраны (пре-и постсинаптическая) соседних нейронов тесно сближаются друг с другом до расстояния в 2 нм, и это место контакта пронизано многочисленными коннексонами.
Коннексоны пропускают не только ионы щелочных металлов, играющих важную роль в формировании электрических потенциалов, но и молекулы с ММ 1000 – 2000. Поэтому кроме электрического сопряжения коннексоны дают возможность нейронам обмениваться метаболитами. В отличие от химических синапсов, в которых проведение сигнала несколько задерживается, в электрических синапсах импульс проводится практически без задержки и в обе стороны. Значение электрических синапсов неизвестно. Предполагают, что оно связано с необходимостью быстрого сопряжения нервных клеток.
Химические синапсы. В отличие от электрических, химические синапсы передают нервные импульсы только в одном направлении и с задержкой (синаптическая задержка). Это наиболее распространенный у млекопитающих тип синапсов.
Химические синапсы имеют все три отчетливо выраженные составные компоненты: пресинаптический и постсинаптический полюсы и синаптическую щель (рис.81) (в световом микроскопе синапсы видны в иде пуговчатых утолщений на нейроцитах).
В пресинаптическом полюсе находятся пресинаптические пузырьки с медиатором, митохондрии, агранулярная ЭПС, нейтротрубочки и нейтрофиламенты.
4.Синапс – место, где обеспечивается и хранится нейрональная память;
5.Синапс играет важную роль в адаптивных перестройках нейрона.
Механизмы адаптации и компенсации нейронов. В основе компенсаторно – приспособительных перестроек нейронов лежат механизмы внутриклеточной регенерации, в первую очередь, гипертрофия и гиперплазия органелл. При этом очень важная роль отводится процессам биосинтеза и секреции медиатора и перестройке работы синапсов.
Понятие о рефлекторных дугах
Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, связанная синапсами, обеспечивающая проведение импульса от рецептора к рабочему орагну (мышце, железе). Различают простые и сложные рефлекторные дуги (рис.82).
Простые рефлекторные дуги состоят из чувствительного и двигательного нейронов, связанных синапсом. Такие дуги состоят из следующих частей: рецептора, образованного дендритом чувствительного нейрона; дендрита, перикариона, аксона сенсорного нейрона; синапса сенсорного нейрона с эффективным нейроном; дендрита, перикариона и аксона эффективного нейрона; эффективного (двигательного) нервного окончания.
В сложных рефлекторных дугах большое количество нейронов, причем их количество увеличивается за счет вставочных нейронов. Возбуждение по рефлекторной дуге переадется только в одном направлении, поскольку синапсы осуществляют их поляризацию.
152
Рис. Схема ультраструктурного межнейронального синапса (по Ф.Блуму).
Основные положения нейронной теории
До конца XIX века существовала ретикулярная, или фибриллярная, теория организации нервной ткани, согласно которой она состоит не из клеток, а из истинного синцития. В 1891 году немецкий анатом В.Вальдейер выдвинул альтернативу этой теории и сформировал нейронную теорию: нервная ткань состоит не из синцития, а из отдельных, дискретных нейронов.
153
Вразработке нейронной теории есть заслуга многих ученых – гистологов и анатомов. В частности, ряд интересных взглядов, не укладывающихся в теорию фибриллярного строения нервной ткани и противоречивших ей, был высказан в работах В.Гисса – старшего и О.Фореля. Однако главная заслуга в создании нейронной теории принадлежит испанскому нейрогистологу, лауреатру Нобелевской премии (1906) С.Рамону- и Кахалу. Ему оппонировал другой знаменитый гистолог – итальянский ученый К.Гольджи. Несмотря на заблуждения К. Гольджи, отстаивавшего фибриллярную теорию, его вклад в развитие учения о нервной ткани был настолько велик, а противостояние сторонникам нейронной теории столь плодотворно, что совместно с С.Рамоном – и Кахелем ему была присуждена Нобелевская премия.
Оставался, однако, неясным вопрос механизмов коммуникации нейронов. Этот вопрос был разрешен работами английского физиолога У.Шерингтона, который ввел гипотетическое понятие «синапс» как место соединения двух клеток. Спустя четверть века теория синапса стала общепризнанной и окончательно утвердила нейронную теорию.
Веё развитие большой вклад внесли также русские и советские гистологи: А.С.Догель (А.С.Догель не во всем принимал нейронную теорию, в частности, придерживался взглядов о фибриллярном строении сетчатки, но, тем не менее, его труды сыграли важную роль в утверждении нейронной теории), Б.И. Лаврентьев, А.А.Заварзин, Б.С. Дойников, Н.Г.Колосов, Г.И.Поляков и др.
Основные положения нейронной теории были сформулированы в начале прошлого века. В выработке этих положений большая роль принадлежит С.Рамон – и Кахалю, А.С.Догелю, Б.И.Лаврентьеву. Положения нейронной теории сводится к следующему:
1.Структурно – функциональной, медиаторной и метаболической единицей нервной ткани и нервной системы является нейрон.
2.Нейрон – клетка, состоящая из перикариона, аксона, дендритов и их терминальных ветвлений.
3.Функционирование нейронов возможно только при тесной интеграции их с различными видами нейроглии.
4.Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов – специализированных межклеточных контактов.
5.Совокупность нейронов, связанных синапсов, формируют рефлекторные дуги
– основной субстрат нервной системы.
6.Возбуждение в синапсах и рефлекторных дугах передается только в одном направлении.
ЛЕКЦИЯ № 16. НЕРВНАЯ СИСТЕМА 1. Чувствительные узлы. Спинномозговой узел. Периферические нервы Спинной мозг.
В состав нервной системы входят: головной и спинной мозг, а также нервные узлы, стволы, нервные волокна и нервные окончания (рецепторы). Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненно важных процессов в организме и его
154
взаимодействие с окружающей средой. Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. К периферической — периферические нервные узлы, стволы и нервные окончания. Физиологически нервную систему делят на соматическую, которая иннервирует все тело, кроме внутренних органов, сосудов и желез и вегетативную (автономную), которая регулирует деятельность внутренних органов, кровеносных сосудов и желез.
Спинномозговой узел, надо отметить, что он имеет овальную форму и снаружи покрыт соединительнотканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды. На разрезе узла под микроскопом четко видны два корешка: передний и задний: Передний корешок в основном состоит из соединительной ткани, кровеносных сосудов и нервных волокон. В заднем корешке в соединительнотканной строме группами расположены чувствительные (псевдоуниполярные) нейроны. Дендриты этих нейронов идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов. Нейриты (аксоны), вместе взятые образуют задние корешки, которые несут нервный импульс или в серое вещество спинного мозга (задние рога), или по заднему канатику в продолговатый мозг. Нейроны спинномозгового узла окружены клетками глии, называемые мантийными глиоцитами.
Периферическй нерв состоит из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительнотканной оболочки. На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон, одетые в глиальные оболочки. Между нервными волокнами в составе нервного ствола располагаются тонкие прослойки волокнистой соединительной ткани — эндоневрий. Пучки нервных волокон покрыты периневрием. Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких фибрилл (5-б слоев), расположенных вдоль нерва. Наружная оболочка нерва эпиневрий
155
— представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами и жировыми клетками. Соединительнотканные оболочки нерва содержат кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания. Из эпиневрия в периневрий и эндоневрий проникают артерии.
Спинной мозг. Спинной мозг состоит из двух симметричных половинок, отделенных спереди глубокой срединной щелью, а сзади — соединительнотканной перегородкой. Под микроскопом видно, что внутренняя часть темнее — это серое вещество. А периферическая часть светлее — это белое вещество. На поперечном разрезе серое вещество представлено в виде буквы «Н» или бабочки. Выступы серого вещества называют рогами. Различают передние (вентральные), боковые (латеральные) и задние (дорсальные)рога.
Белое вещество спинного мозга состоит в основном из миелиновых волокон, расположенных продольно. Пучки нервных волокон, которые осуществляют связь между различными отделами нервной системы, называют проводящими путями спинного мозга.
Серое вещество спинного мозга состоит из мультиполярных нейронов: (внутренние и пучковые – ассоциативные, корешковые – двигательные) , скопления которых в рогах
156
образуют ядра. Ядра — это скопления нервных клеток, сходные по размерам, строению и функции. В задних рогах различают собственное ядро, грудное ядро (ядро Кларка), желатинозное вещество и губчатый слой. Губчатый слой задних рогов состоит из мелких вставочных нейронов, расположенных в глиальном остове. В желатинозном веществе больше глиальных элементов, а нервные клетки здесь мелкие и малочисленные. Собственное ядро расположено в центре заднего рога и состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где входят в состав вентрального спиномозжечкового и спиноталамического путей и направляются в мозжечок и зрительный бугор. Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов. Их аксоны входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и поднимаются к мозжечку в составе спиномозжечкового пути. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов и передают её в мозжечок по заднему спиномозжечковому пути. В боковых рогах различают латеральные и медиальные промежуточные ядра. Эти ядра состоят из групп ассоциативных нейронов симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток выходят из мозга вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков спинного мозга. Самые крупные нейроны спинного мозга, диаметром 100-150 мкм расположены в передних рогах. Эти клетки являются корешковыми, т.к. их аксоны составляют основную массу передних корешков, поступают на периферию и образуют моторные окончания скелетной мускулатуры. Таким образом, эти ядра являются соматомоторным центром.
Из глиальных элементов чаще встречаются протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки последних выходят из серого вещества в белое и вместе с элементами соединительной ткани образуют глиальные перегородки и глиальные мембраны вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга.
Периферические нервные узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов, так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений пищеварительного тракта, сердца, матки, мочевого пузыря и др.
Вегетативные ганглии (вне органов) снаружи покрыты соединительнотканной капсулой, прослойки которой проникают в паренхиму узла, образуя его остов. Узлы состоят из мультиполярных нейронов, разных по форме и величине. Дендриты сильно ветвятся, а аксоны в составе постганглиональных волокон поступают в соответствующие внутренние органы. Каждый нейрон и его отростки окружены глиальной оболочкой. Интрамуральные вегетативные ганглии. Морфологически в интрамуральных нервных сплетениях различают З типа клеток, описанных Догелем: а) длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки 1 типа) имеют много коротких ветвящихся дендритов и длинный аксон, уходящий за пределы ганглия; б) равноотросчатые нейроны — афферентные (клетки 2 типа), в которых по морфологическим признакам нельзя угадать, какой из отростков дендрит и какой аксон. Аксон этих клеток образуют синапсы на клетках 1 типа; в) клетки З типа — ассоциативные, посылают свои отростки в соседние ганглии, где они заканчиваются на дендритах их нейронов.
Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами, которые обеспечивают проведение нервного импульса от рецепторов чувствительного нейрона до рабочего органа (эффектора) через центральную нервную систему. Различают простые и сложные рефлекторные дуги. Простые рефлекторные дуги состоят из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Иногда между этими нейронами располагается вставочный или ассоциативный нейрон. У высших животных рефлекторные дуги сложные и состоят из многих нейронов.
157
ЛЕКЦИЯ № 17. НЕРВНАЯ СИСТЕМА 2. Головной мозг. Ствол мозга. Мозжечок. Кора большого мозга.
Головной мозг состоит из двух больших полушарий, соединенных мозолистым телом. Головной мозг состоит из серого и белого вещества, но распределение их более сложное,
158
нежели в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть образует ядра ствола мозжечка. В состав ствола мозжечка входят продолговатый мозг, мост, мозжечок и структуры среднего и промежуточного мозга. Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нейронов, которые образуют ядра черепных нервов и переключатель ядра.
Кора большего мозга, состоит из серого вещества, имеет толщину от З до 5 мм. Наиболее сильно развита кора в передней центральной извилине, где она имеет толщину 5 мм. Наличие большого количества извилин и борозд увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14 млрд. нервных клеток. Различные участки коры, отличающиеся особенностями расположения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они являются местом, где происходит анализ и синтез нервных импульсов.
Нервные клетки коры мультиполярные, имеют разную форму и размеры. Среди них выделяют: пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и др. Размеры нейронов варьируют от 4-7 мкм до 140 мкм. В зависимости от размеров они располагаются слоями и имеют разное функциональное значение. Цитоархитектоника коры большого мозга представлена 6 – ю слоями клеток: 1. Молекулярный слой - мелкие, малочисленные ассоциативные нейроны веретеновидной формы. Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон этого слоя. 2. Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами, диаметром около 1О мкм, округлой, угловатой и пирамидальной формы. 3. Слой пирамидных нейронов особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Размеры этих нейронов достигают 10 - 40 мкм. Апикальный дендрит проходит в молекулярный слой, а нейрит отходит от основания клетки, образуя миелиновые ассоциативные или комиссуральные волокна, идущие в белое вещество. 4. Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (зрительная зона коры), а в других - развит слабо или может почти отсутствовать (прецентральная извилина) образован мелкими звездчатыми нейронами. 5. Ганглионарный слой образован гигантскими пирамидальными нейронами (клетки Беца), размеры которых достигаюз 140 мкм в высоту и 80 мкм в ширину. Нейриты этих клеток образуют главную часть кортикоспинальных и кортиконуклеарных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер. 6. Слой полиморфных клеток, образованный нейронами различной, в большей степени веретенообразной формы. Дендриты
159
нейронов этого слоя достигают молекулярного слоя, а нейриты уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Все слои больших полушарий головного мозга в различных полях развиты неодинаково, Например, в прецентральной извилине хорошо развиты молекулярный, пирамидный и ганглионарный слои, а наружный и внутренний зернистый слои развиты слабо или иногда, отсутствуют. Такой тип коры называют агранулярным (незернистым типом). Если же в полях коры хорошо развиты наружный и внутренний зернистый слои, а остальные развиты слабо, то такой тип коры называют гранулярным (зернистым), например, в зрительной зоне коры. Миелоархитектоника. В коре полушарий большого мозга выделяют З типа волокон: 1. Ассоциативные нервные волокна, связывающие отдельные участки коры в пределах одного полушария головного мозга. 2. Комиссуральные нервные волокна, связывающие различные участки коры двух полушарий. Эти волокна проходят через мозолистое тело. 3. Проекционные нервные волокна, как афферентные, так и эфферентные, связывающие кору с ядрами нижележащих отделов центральной нервной системы. Кора головного мозга содержит огромный нейроглиальный аппарат, который выполняет трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции.
Мозжечок является центральным органом равновесия и координации движений. Со стволом мозга мозжечок связан афферентными и эфферентными проводящими путями, которые в совокупности образуют три пары ножек мозжечка. Мозжечок состоит из двух полушарий,
соединенных между собой червем. Каждое полушарие мозжечка содержит много извилин и борозд, которые увеличивают его площадь. Борозды и извилины на разрезе создаюз характерную картину ветвистого дерева — «древа жизни». Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества в мозжечке лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. Каждая извилина мозжечка содержит в центре белое вещество, покрытое снаружи серым веществом — корой. В коре мозжечка различают три слоя: а) наружный — молекулярный; б) средний — ганглионарный в) внутренний — зернистый.
Молекулярный слой состоит из двух видов нейронов: звездчатых и корзинчатых. Звездчатые нейроны располагаются в верхней трети молекулярного слоя и бывают двух типов: мелкие и крупные. У мелких звездчатых нейроны со слаборазвитыми нейритами, которые образуют синапсы с дендритами нейронов ганглиозного слоя. Крупные звездчатые нейроны с длинными и сильноразвитыми аксонами вступают в контакт с дендритами грушевидных клеток
160
и с их телами. Корзинчатые нейроны располагаются в нижней трети молекулярного слоя, имеют полигональную форму. Аксоны этих нейронов идут параллельно ганглиозному слою, а их коллатерали опускаются в ганглиозный слой и образуют корзинчатые сплетения вокруг грушевидных клеток (клеток Пуркинье) вместе с ветвями нейритов звездчатых (крупных) клеток.
Ганглионарный слой состоит из одного ряда крупных нейронов, 3-4 дендрита которых уходят в молекулярный слой. Нейриты грушевидных клеток отходят от основания клеток, проходят через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчиваются на клетках ядер мозжечка.
Зернистый слой коры мозжечка очень богат зерновидными нейронами, имеющими различную форму, размеры и выполняющими ассоциативную функцию. Среди клеток -зерен выделяют три типа клеток: а) малые клетки зерна, диаметром 5-8 мкм, с короткими дендритами, которые на конце раздноены в виде гусиной лапки. Вступая в синаптическую связь с возбуждающими афферентными (моховидными) волокнами, они образуют структуры, называемые «клубочками мозжечка». Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся, вступая в синаптическую связь с дендритами грушевидных, корзинчатых и звездчатых нейронов. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждения, полученные от моховидных волокон к грушевидным клеткам; б) большие звездчатые нейроны Гольджи (тормозные). Полагают, что эти клетки обеспечивают нейронную
связь между различными областями коры мозжечка; |
в) веретеновидные горизонтальные клетки |
||||
располагаются |
между |
зернистым |
и |
ганглиозным |
слоями. |
Нейронная связь мозжечка осуществляется 2 видами афферентных волокон: моховидными и лазящими (лиановидными).
Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и через клетки-зерна оказывают возбуждающее действие на грушевидные клетки. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где вступают в синаптическую связь с дендритами клеток-зерен и далее по нейриту этих клеток импульс передается дендритам грушевидных, корзинчатых и звездчатых нейронов, а также и большим звездчатым нейронам зернистого слоя (клеткам Гольджи). Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, пересекают зернистый слой,