2 курс / Гистология / Эндокринная_регуляция_роста_и_развития_организма_оленевых_Овчаренко

ки, прилегает к переднему краю почки, окружен почечной фасцией. Форма правого надпочечника округлая или треугольная. Левый лежит за пределами почечной капсулы, выше на несколько сантиметров, погружен в жировую ткань и имеет овальную форму.

По консистенции надпочечники довольно плотные, поверхность гладкая, снаружи покрыты фиброзной капсулой. На разрезе выявляется корковый, более темный слой, лежащий на периферии, и мозговой, более светлый, лежащий в центре железы.

На гистологических срезах надпочечника самцов взрослых маралов четко выявляются соединительнотканная капсула, корковое и мозговое вещество.

В составе соединительнотканной капсулы можно выделить два слоя. Наружный, более плотный слой, содержит большое количество волокон и немного клеточных элементов. Внутренний слой представлен преимущественно фиброцитами и фибробластами, между которыми встречаются волокнистые тяжи. Во внутреннем слое кровеносные сосуды встречаются чаще, чем в наружном.

Расположенное под капсулой корковое вещество, толщина которого у взрослых животных в среднем составляет около 55%, четко подразделяется на клубочковую, пучковую и сетчатую зоны.

Рис. 9. Клубочковая зона надпочечника. Марал. 6 лет. Зима. Формалин. Гематоксилин-эозин. Об. 40, ок. 7

Клубочковая зона коры представлена плотно прилегающими друг к другу, изогнутыми в форме петель тяжами клеток, ориентированных перпендикулярно поверхности органа (рис. 9). Клеточные тяжи разделены на гроздья соединительнотканными септами, отходящими от капсулы вглубь железы. Клетки клубочковой зоны имеют не всегда четкие границы, что объясняется их скрученностью. Форма клеток округлая или неправильная, цитоплазма слабобазофильна, вакуолизи-

21

рована, она узким ободком окружает ядро. Ядра клеток этой зоны имеют преимущественно округлую форму, четкие границы, обладают базофильной кариоплазмой, содержат темные мелкие зерна гетерохроматина.

По методу ван Гизон в клубочковой зоне отчетливо выявляется нежный каркас из тонкой соединительной ткани. Между паренхиматозными клетками встречаются синусоидные капилляры, заполненные клетками крови. Также в соединительнотканных перегородках клубочкового слоя проходят артерии, несущие кровь в другие участки железы. В стенках таких сосудов обнаруживаются мышечные клетки и волокнистые структуры.

Пучковая зона коры четко отделяется от клубочковой. Здесь клетки расположены скоплениями в виде радиальных тяжей. Клетки одного тяжа плотно прилегают друг к другу. Адренокортикоциты этой зоны более крупные, чем в клубочковом слое коры. Форма клеток полигональная, в большинстве случаев близка к цилиндрической или кубической. Границы адренокортикоцитов четко выражены. Цитоплазма светлая, оксифильная, гетерогенная, содержит многочисленные мелкие вакуоли. Крупные клеточные ядра имеют сферическую форму, располагаются обычно ацентрично. В светлой кариоплазме отмечается базофильная зернистость. В этой зоне коры можно обнаружить небольшие клетки с мелкими пикнотическими ядрами

(рис. 10).

Рис. 10. Пучковая зона надпочечника. Марал. 6 лет. Зима. Формалин. Гематоксилин-эозин. Об. 40, ок. 7

В верхних участках пучковой зоны можно увидеть соединительнотканные прослойки, проникающие сюда из капсулы через клубочковый слой коры. При окрашивании срезов по методу ван Гизон в пучковой зоне коры выявляются очень тонкие соединительнотканные элементы, оплетающие с боков каждую паренхиматозную клетку. В

22

пучковом слое выявляются поперечные срезы артерий, где ясно выражены мышечные и волокнистые элементы. На отдельных препаратах можно увидеть артерии, проходящие через пучковую зону и несущие кровь к мозговой части железы (рис. 11).

Рис. 11. Надпочечник. Кровеносный сосуд в пучковой зоне. Марал. 5 лет. Зима. Карнуа. Гематоксилин-эозин. Об. 8, ок. 7

Эти артерии имеют более толстые стенки по сравнению с другими сосудами коры. Характерным является расположение кровеносных капилляров. Они находятся между соседними пучками клеток. В случае расширенных капилляров тяжи клеток лежат на определенном расстоянии друг от друга.

Пучковая зона нечетко отделена от сетчатой. Не всегда можно точно указать, где заканчивается пучковый слой и начинается сетчатый.

В сетчатой зоне коры тяжи клеток теряют свою радиальную ориентацию, между ними проходят более широкие капилляры, чем в пучковой зоне (рис. 12). В этой зоне клетки имеют меньшие размеры, чем в пучковой, их цитоплазма выглядит более плотной. Форма клеток обычно многоугольная, или же клетки имеют округлые очертания. Границы клеток не очень четкие, адренокортикоциты плотно прилегают друг к другу, образуя анастомозы.

Рис. 12. Надпочечник. Сетчатая зона. Марал. 6 лет. Зима. Формалин. Гематоксилин-эозин. Об. 40, ок. 7

23

Цитоплазма клеток эозинофильна, имеет ячеистую структуру вследствие наличия многочисленных вакуолей. Ядра располагаются в центре клетки или немного смещены на периферию. Они небольших размеров, с четкими границами, округлой или слегка овальной формы. Светлая кариоплазма содержит мелкую пылевидную базофильную зернистость. При окраске по ван Гизон выявляется стромальная часть этой зоны. Здесь соединительнотканные элементы, окрашивающиеся в красно-розовый цвет, окружают небольшие группы клеток. Они более выражены, чем в пучковом слое коры.

В сетчатой зоне, как и в пучковой, можно обнаружить продольные срезы артерий, идущих от капсулы в мозговое вещество. Также в ретикулярном слое встречаются поперечные срезы артерий и вен и большое число синусоидных капилляров, расположенных между небольшими группами клеток. В целом можно отметить, что эта зона наиболее обильно снабжается кровью по сравнению с другими участками коры за счет большего числа кровеносных сосудов и расширенных капилляров.

Между корой и медуллой можно обнаружить прослойку, состоящую из рыхлой соединительной ткани.

Перимедуллярная прослойка неоднородна по толщине и носит прерывистый характер по протяженности. В некоторых участках эта зона широкая, содержит волокна и клеточные элементы. Местами соединительнотканных элементов не обнаруживается, в этом случае граница между корой и медуллой неровная. Изредка медуллярные клетки можно встретить в сетчатой зоне коры, где они выявляются поодиночке или в составе небольших групп (рис. 13).

Рис. 13. Группа А-клеток в сетчатой зоне надпочечника. Марал. 5 лет. Зима. Формалин. Гематоксилин-эозин. Об. 40, ок. 7

Клетки сетчатой зоны коры могут значительно вдаваться в мозговое вещество и располагаются между хромаффиноцитами, а иногда

24

и полностью обособляться в виде скоплений по периферии медуллы. Также адренокортикоциты могут образовывать в центральной части мозгового вещества скопления, отделенные от хромаффинных клеток тонкой соединительнотканной оболочкой.

Мозговое вещество четко отличается от коркового благодаря базофилии цитоплазмы хромаффиноцитов. Здесь клетки крупнее, чем в коре, располагаются не так плотно. Характерным также является наличие большого количества кровеносных сосудов венозного типа и соединительнотканных элементов в мозговом веществе. Клетки медуллы неоднородны по форме и взаиморасположению.

В периферической части мозгового вещества хромаффиноциты располагаются рыхло в виде изогнутых трубчатых тяжей (рис. 14). Здесь клетки имеют крупные размеры, цилиндрическую форму. Клетки одного тяжа плотно прилегают друг к другу по бокам. Границы клеток не всегда ясные и ровные. Цитоплазма светлая, базофильная, гетерогенная, содержит мелкие гранулы секрета.

Рис. 14. А-клетки мозгового вещества надпочечника. Марал. 7 лет. Зима. Карнуа. Гематоксилин-эозин. Об. 90, ок. 7

Ядра клеток в краевой части медуллы крупные, с четкими границами, округлой формы, располагаются эксцентрично, на апикальном конце клеток. Ядра занимают незначительную часть клетки. Кариоплазма светлая, базофильная. Внутри ядра заметен ярко базофильный мелко распыленный гетерохроматин. Между тяжами таких клеток располагаются капилляры и многочисленные венозные синусы. Такая картина является типичной для так называемых адреналинпродуцирующих клеток мозгового вещества надпочечников парнокопытных.

В центральной части медуллы находятся более мелкие, чем по ее краям, клетки. Они имеют характерные признаки так называемых норадреналинпродуцирующих клеток. Эти клетки образуют скопления

25

разнообразной формы. В них хромаффиноциты плотно прилегают друг к другу. Форма клеток полигональная, границы между ними не всегда четко выражены. Светлая базофильная цитоплазма, как и в периферических клетках, гетерогенна. Большую часть норадреноцитов занимают центрально расположенные крупные ядра. Ядра клеток преимущественно округлой формы. Встречаются ядра с неровной поверхностью. Кариоплазма светлая, базофильная, содержит глыбки гетерохроматина. В большинстве клеток в ядрах глыбки гетерохроматина довольно крупные и четко контурированные (рис. 15). Между группами клеток залегают соединительнотканные волокна, а также встречаются в большом количестве венозные синусы. При окраске по ван Гизон вокруг каждой медуллярной клетки выявляется оболочка из соединительной ткани, более толстая оболочка окружает отдельные скопления клеток. При таком окрашивании также четко дифференцируются стенки кровеносных сосудов. В глубине органа располагается крупная центральная вена надпочечника. В состав ее стенки входят соединительнотканные и мышечные волокна. В мозговом веществе находятся мелкие вены, реже артерии и многочисленные венозные синусы, лежащие внутри клеточных тяжей и между небольшими группами хромаффиноцитов.

Рис. 15. Н-клетки мозгового вещества надпочечника. Марал. 7 лет. Зима. Карнуа. Гематоксилин-эозин. Об. 90, ок. 7

По нашим данным, у марала масса одного надпочечника – 7-8 г, лося – 11-12, пятнистого оленя – около 2, у косули – около 1 г (Сидорова О.Г., Овчаренко Н.Д., 2003). Форма надпочечников также различна у представителей разных видов. Наши результаты подтверждают мнение З.С. Кацнельсона и В.М. Стабровского, что форма надпочечных желез у многих животных удлиненная и уплощенная. У марала форма правого – округлая или треугольная, левого – овальная. Похожую форму имеют надпочечники лося. У пятнистого оленя обе железы овальные, а у косули – правая сердцевидная, а левая бобовидная.

26

В результате изучения микроструктуры надпочечников нами установлено, что соединительнотканная капсула надпочечников марала двухслойная. Подобное строение капсулы нами обнаружено и у пятнистого оленя и лося, а у косули она однослойная.

Наши описания капсулы отличаются от данных З.С. Канцнельсона (1968); А.А. Войткевича и В.А. Полуэктова (1970) о трехслойном строении ее у парнокопытных. Тот же З.С. Канцнельсон (1974) описал однослойную наружную капсулу у северного оленя в весенний период.

Кора в надпочечнике у марала, как и у других изученных нами оленьих, преобладает над мозговым веществом. Однако корковый слой косули соотносится с мозговым примерно 1:1. У северного оленя в надпочечнике кора составляет 54,3% (Горбачев А.Л., 1991), почти как у маралов.

Клубочковая зона имеет типичное строение у марала, пятнистого оленя, косули и состоит из гроздьевидных клеточных тяжей, разделенных соединительнотканными прослойками. Это отличает этих животных от северного оленя, подкапсулярная зона у которого имеет вид арок, и от лося, у которого клеточные тяжи этой зоны представлены в виде радиальных тяжей. Относительно всей толщины коры клубочковая зона у маралов составляет 13,4%. У пятнистого оленя и лося относительная толщина клубочковой зоны также невелика, а в надпочечниках косули отличием является довольно большая доля клубочковой зоны относительно всей коры.

Особенностью коркового вещества марала и вышеуказанных оленьих является отсутствие промежуточной зоны между клубочковой и пучковой зонами. Интересно, что промежуточная зона, обычно присутствующая в надпочечниках грызунов, была описана Т.И. Аубакировым (1977) у сайгаков и А.Л. Горбачевым (1991) у северного оленя.

Пучковая зона коры надпочечника у марала, пятнистого оленя и сибирской косули четко отделяется от клубочковой зоны, в отличие от надпочечников северного оленя, в коре у которого, по сведениям З.С. Кацнельсона (1974), переход пучкового слоя от клубочкового плавный. Также нечеткая граница между клубочковой и пучковой зонами наблюдается у европейского лося.

Пучковая зона оленьих составляет 70-75% от всей толщины коры. Из встреченных в литературе данных этот показатель приближается к значению относительной толщины пучковой зоны у человека – 78% (Войткевич А.А., Полуэктов А.И., 1970) и отличается от аналогичных параметров других млекопитающих. Клетки пучкового слоя имеют типичное для большинства млекопитающих строение и распо-

27

ложение (в виде радиальных тяжей). Адренокортикоциты в этой зоне выглядят однотипными, что отличает этих животных от крупного рогатого скота, в пучковой зоне которых В.Н. Подъячев и Н.Г. Коновалов (1977) выделяют наружный и внутренний слои. У северного оленя, по данным З.С. Кацнельсона (1974, 1976), пучковая зона однотипна, однако в некоторых участках различимы светлые и темные клетки, а также встречаются хромаффиновые клетки. А.Л. Горбачев (1991) указывает, что наличие двух подзон в пучковом слое надпочечников северного оленя наблюдается при повышенной функции надпочечника.

Сетчатая зона коры не всегда ясно отделяется от пучковой. Довольно резкая граница между этими зонами обнаружена нами у сибирской косули. В корковом веществе крупного рогатого скота В.Н. Подъячев и Н.Г. Коновалов (1977) отмечают резкое отграничение сетчатой зоны от пучковой.

В различных участках железы у изученных оленьих толщина сетчатой зоны может быть неодинакова. Нестабильность толщины ретикулярной зоны описывают также А.Л. Горбачев и А.В. Ткачев (1981)

укопытного лемминга, причем в надпочечнике этого животного данная зона может быть не выражена.

Относительная толщина сетчатой зоны довольно невелика у марала и сибирской косули, а у пятнистого оленя и лося имеет большие значения.

Структура сетчатой зоны у описываемых животных сходна с таковой у северного оленя, если судить по данным А.Л. Горбачева (1991). З.С. Кацнельсон (1974) приводит в результатах своего исследования сведения о нетипичном виде сетчатой зоны надпочечника северного оленя из-за компактного расположения ретикулярных клеток. Характерно, что у пятнистого оленя, по нашим данным, клетки сетчатой зоны имеют относительно небольшие размеры.

Особенностью сетчатой зоны коры маралов является то, что среди корковых клеток изредка встречаются клетки мозгового вещества. Подобное явление – наличие хромаффинных клеток в пучковой зоне коры – было описано у северного оленя (Кацнельсон З.С., 1974).

На границе коры и медуллы у пятнистого оленя и марала выявляется соединительнотканная перимедуллярная прослойка. Она имеется

усеверного оленя (Кацнельсон З.С., 1977), у куньих и виверовых (Понизовская Л.К., 1975). Нами установлено, что у лося и сибирской косули кортико-медуллярная прослойка отсутствует. Для надпочечников марала и сибирской косули свойственно проникновение в медуллу кортикальных клеток, что также было описано Л.М. Платохиной (1986) у крупного рогатого скота.

28

Доля мозгового вещества в надпочечниках марала, пятнистого оленя и сибирской косули ненамного меньше коры. Однако для лося характерно невысокое значение абсолютной толщины мозгового вещества – 23%.

В мозговом веществе марала и лося выделено 2 типа клеток: в краевой зоне мозгового вещества они имеют признаки адреналинпродуцирующих, а расположенные в глубине медуллы – норадреналинпродуцирующих. Зональное распределение А-клеток и Н-клеток соответствует таковому у копытных (Подгорная Г.А., 1967). В мозговом веществе у пятнистого оленя и сибирской косули хромаффиновые клетки однотипны и имеют признаки норадреналинпродуцирующих. Два типа клеток выделяют у северного оленя, однако А.Л. Горбачев (1991) указывает, что у некоторых особей, независимо от возраста и пола, паренхима мозгового вещества представлена только Н-клетками. А.В. Степанов (1995) также не выделяет два типа клеток в мозговом веществе надпочечника яка, описывая хромаффиноциты как однородные клетки.

2.3. Щитовидная железа

Видовые особенности морфологии щитовидной железы описаны у многих животных. Анализ работ показывает, что принципиально разными могут быть форма долей железы, а также степень выраженности и характер (соединительнотканный или железистый) перешейка.

Щитовидная железа марала является парной железой, без выраженного перешейка. Она лежит дорсально от трахеи, сбоку от перстневидного хряща гортани; каудальным концом своим достигает 3-го или 5-6-го трахеального хряща при особом строении железы. Доли уплощенные и имеют вытянутую овальную или булавовидную форму, расширенной частью направлены к голове, внутренняя их поверхность вогнутая. Щитовидная железа этих животных компактна, имеет плотную консистенцию, красно-коричневый цвет, гладкую и блестящую поверхность, зернистую структуру.

Снаружи щитовидная железа покрыта двумя соединительнотканными капсулами. Наружная является частью и продолжением претрахеальной фасции. Собственная капсула железы тонкая и рыхлая, на препаратах, окрашенных по методу ван Гизон, видно, что в качестве основного ее компонента выявляются волокнистые структуры. Клеточные элементы капсулы представлены фиброцитами, фибробластами, лаброцитами.

При окрашивании гематоксилин-эозином в щитовидной железе четко выявляются фолликулы. По периферии железы располагаются мелкие фолликулы, а в центре – преимущественно крупные (рис. 16).

29