2 курс / Гистология / Эпителиальная_ткань_Железистый_эпителий
.pdfСоединения типа слипания:
1)Поясовидныесоединения, которые соединяютклетки друг с другом,
2)Обычно расположены базальнее zonulae occludentesи также окружают всю клетку,
3)Межклеточное пространство при этом соединении 15-20 нм между наружными листками соседних плазмалемм, и оно заполнено экстрацеллюлярными молекулами кадгеринов. Эти Ca++-зависимые интегральные белки клеточных мембран являются трансмембранными связывающими протеинами. Их внутрицитоплазменный конец прикрепляется к специализированному участку цитоскелета клетки, в частности к пучку актиновых филаментов, которые идет параллельно цитоплазменной поверхности латеральной плазмалеммы. Актиновые филаменты соединены друг с другом и с плазмалеммой посредством белков винкулина и альфа-актинина. Внеклеточный участок кадгериновых молекул связывается одной клетки связывается с таковым кадгериновых молекул другой клетки, участвующей в образовании zonula adherens. Таким образом, данное соединение не
только соединяет клеточные мембраны, но связывает цитоскелеты соседних клеток через трансмембранный связывающий белок.
Fascia adherens:
1)Аналогична zonula adherens, но не огибает всю окружность клетки, т.е. это скорее не «поясковый», а «ленточный» контакт.
2)Продольные поверхности кардиомиоцитов соединяются посредством
fascia adherens. |
101 |
Фокальный |
адгезионный |
пучок ак- |
|
|
|
|
|
|
|
||
тиновых |
|
|
|
|
|
|
|
||||
контакт |
аналогичен |
фила- |
|
|
|
|
|
|
|
||
zonula adherens в плане |
ментов |
|
|
|
|
|
|
|
|||
вовлечения |
актинового |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
цитоскелета, |
но отличен |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
тем, что вместо кадге- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
ринов используются бел- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
альфа- |
||||||
ки |
другого |
семейства |
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
актинин |
||||||
трансмембранных протеи- |
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
винкулин |
||||||
нов - интегринов. Кроме |
|
|
|
|
|
||||||
того, |
они присоединяют |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
талин |
|
||||
клетку не к другой клетке, |
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
а к внеклеточному мат- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
риксу. Пучки |
актиновых |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
филаментов, как видно на |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
диаграмме, |
взаимодей- |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
ствуют с актин-связыва- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
ющими белками (альфа- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
актинин, винкулин, талин), |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
чтобы присоединиться |
к |
|
|
интегрин |
|
|
|||||
|
|
|
белок экстрацелюляр- |
||||||||
трансмембранному |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
ФОКАЛЬНЫЙ |
|
ного матрикса |
||||||||
соединяющему белку |
из |
|
|||||||||
ЯКОРНЫЙ |
|
(фибронектин) |
|||||||||
класса |
адгезионных |
(АДГЕЗИОННЫЙ) |
|
|
|
|
|
||||
102 |
|
||||||||||
молекул – интегринов. |
|
КОНТАКТ |
|
51
ДЕСМОСОМА, ТЭМ (Fawcett, 1981).
Десмосома (= macula adherens) (стрелки) –
это последний их трех компонентов соединительного комплекса. Это соединение «шовного» типа, которое помогает преодолеть действие режущих сил. Они присутствуют и в однослойных, и во многослойных эпителиях (эпидермисе).
103
|
|
|
|
|
|
межклеточное |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
пространство |
|
|
|
|
|
CM |
|
|
|
|
CM |
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
P |
|
|
|||
|
|
|
|
|
трансмембран- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
ные белки |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
X |
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
(десмоглеины) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
внутриклеточ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
ная пластинка |
|
CF |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
десмоплакина |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
прикрепленные |
проме- |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
жуточные филаменты |
CF |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
b) |
|||||||||
|
|
|
|
|
CM |
|
|
|
CM |
|
|
|||||||||||||||
a) |
|
|
плазмалемма |
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
a)Каждая десмосома состоит из внутриклеточной пластинки, образованной несколькими связывающими белками (главный тип – десмоплакины), в которую вплетаются цитокератиновые промежуточные филаменты. Клеточная адгезия осуществляется с помощьюбелков десмоглеинов.
b)Дисковидная адгезионная пластинка (P) в соседних клетках видна в виде
электроноплотных областей, к которым прикрепляются цитокератиновые филаменты (CF). Клеточные мембраны (CM) между адгезионными
пластинками разделены друг от друга расстоянием в 30 нм, между ними
104
также может находится электроноплотная полоска (X) (Stevens).
52
|
|
Дисковидные |
прикрепительные пластинки |
||||
|
|
расположены напротив друг друга на |
|||||
|
|
цитоплазменной |
поверхности |
плазмалемм |
|||
|
|
противолежащих клеток. Каждая пластинка |
|||||
|
|
состоит из серии прикрепительных белков, |
|||||
|
|
среди которых десмоплакины и плакоглобины. |
|||||
|
|
Цито-кератиновые филаменты вплетаются в |
|||||
|
|
прикре-пительную пластинку, делая около нее |
|||||
|
|
шпильковидный поворот и возвращаясь назад |
|||||
|
|
в цитоплазму. Эти филаменты ответственны за |
|||||
|
|
распределение режущих сил, действующих на |
|||||
|
|
клетку. |
В области |
десмосомы пространство |
|||
|
|
между плазмалеммами соседних клеток в 30 нм, |
|||||
Десмосома. TЭM. |
заполнено волокнистым материалом с тонкой |
||||||
(Fawcett, 1981). |
плотной |
вертикальной полоской в середине. |
|||||
|
|
Она |
образована |
десмоглеином |
– |
||
Видно |
плотное |
экстрацеллюлярным |
компонентом |
Ca- |
|||
зависимого трансмембранного |
связывающего |
||||||
скопление |
внутри- |
белка семейства кадгеринов. Цитоплазменная |
|||||
клеточных |
промежу- |
поверхность трансмембранных |
связывающих |
||||
точных |
филаментов |
белков соединяется с десмоплакинами и |
|||||
(стрелка), |
присоеди- |
плакоглобинами, |
|
составляющими |
|||
ненных |
к прикрепи- |
прикрепительную пластинку. |
|
|
|||
тельной пластике. |
|
|
|
|
|
105 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Полудесмосома |
|||
|
|
|
|
|
|
цитокератиновые |
|
|
|
|
|
||||
|
цитозоль |
|
|
|
|
промежуточные филаменты, |
|
|
Полудесмосома |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
прикрепленные к |
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
похожа |
|
|
на |
|
|
|
|
|
|
|
десмоплакиновойпластинке |
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
десмосому, |
|
но |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
прикрепляет |
клетку |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
не к другой клетке, а |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
к |
базальной |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
мембране. |
|
|
В |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
противоположность |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
десмосоме |
цитоке- |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ратиновые |
|
фила- |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
внутрикле- |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
точная |
|
менты |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
(тонофиламенты) |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
десмопла- |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
киновая |
|
обычно |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
заканчиваются |
на |
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
пластинка |
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
прикрепительной |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
пластинке, |
|
а |
не |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
делают |
на |
|
ней |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
петлю, |
как |
в |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
десмосоме. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Белковый |
|
состав |
|
|
|
|
|
трансмемранный |
|
|
|
|
|
||||||
|
|
|
|
|
плазмалемма |
|
десмосом |
|
|
и |
|||||
экстрацеллю- |
|
|
адгезивныйбелок |
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
полудесмосом |
106 |
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
лярныйматрикс |
|
|
|
|
|
|
|
|
различен. |
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
53
гемидесмосомы
прикрепляют
эпителиоцитв
базальной
пластинке
Maculae adherentes (десмосомы) содержат десмоглеиновые и е- кадгериновые...
.
plaque
...гликопротеины, чьи цитоплазменные концы прикрепляются к десмоплакиновой прикрепительой пластинке. Промежуточные филаменты в виде шпильки входят в пластинку петлей к ллазмалемме и выходят из нее.
интегрины – трансмембранные рецепторные белки
плазмалеммы клеток
Межклеточные |
|
|
коннексоны |
||
соединения |
||
|
Щелевые контакты являются коммуникационными, так как через них от клетки в клетку переходят ионы и мелкие молекулы. Они связывают клетки метаболически и электрически.
2-4 нм |
Щелевое соединение (Stevens) |
||||||
|
Коммуникационные соединения |
||||||
плазмалем- |
дают |
клеткам |
возможность |
||||
общаться на прямую. Они |
|||||||
мысоседних |
|||||||
обеспечивают |
|
селективную |
|||||
клеток |
|
||||||
диффузию |
молекул |
|
между |
||||
|
|
||||||
|
соседними |
|
клетками |
и |
|||
|
облегчают прямое межклеточ- |
||||||
|
ное |
взаимодействие. |
Обычно |
||||
|
этих соединений много в эмб- |
||||||
коннексон |
риогенезе, а во взрослом орга- |
||||||
|
низме плотность их в эпителии |
||||||
|
снижается, что указывает на их |
||||||
пора 1.5 нм в |
роль |
в |
пространственной |
||||
организации |
|
клеток |
|
при |
|||
диаметре |
|
|
|||||
гистогенезе. В |
кардиомиоцитах |
||||||
|
|||||||
|
и |
гладкомышечных |
клетках |
||||
|
щелевые контакты передают от |
||||||
|
клетки к клетке сигналы к |
||||||
|
сокращению. |
|
|
|
|
Каждое щелевое соединение пронизано сотнями пор, образованных белковыми субъединицами – коннексонами, которые пронзают
плазмалеммы соседних клеток. Поры позволяют мелким молекулам
108
перемещаться от клетки к клетке.
54
Щелевые соединения:
1)или нексусы – это соединения коммуникационного типа, области межклеточного взаимодействия,
2)они широко распространены в эпителиях, миокарде, гладкой мышце и у нейронов. При этом щель между клетки не превышает размеров 2-3 нм,
3)в их образовании принимают участие 6 плотно упакованных трансмембранных белков (коннексинов), которые собираются вместе с образованием структур под названием коннексоны или водные поры, которые, пронзая плазмалемму, продолжаются в межклеточное пространство. Два коннексона сливаются, образуя межклеточный коммуникационный канал диаметром 1.5-2нм. Этот гидрофильный канал пропускает через себя ионы, аминокислоты, цAMP, молекулы массой менее 1 kD и некоторыегормоны,
4)регулируются pH среды и концентрацией Ca++ Каналы закрываются при снижении pH и повышении концентрации
Ca++ и наоборот. |
109 |
КЛИНИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ 1.Мутации гена коннексина вызывают генетически
обусловленную глухоту и болезнь кожи - erythrokeratodermia variabilis. Кроме того, с мутацией данного гена связано нарушение миграции клеток клеток нервного гребня, что приводит к нарушению развития легочных артерий и вен.
2.У некоторых людей вырабатываются антитела против белков десмосом, особенно в коже, что приводит к развитию заболевания - пузырчатки. Связывание аутоантител с белками десмосом приводит к распространенному появлению пузырей на кожи и потери через это большого количества жидкости. В отсутствие лечения заболевания может приводить к смерти. Лечение стероидными
препаратами и иммунодепрессантами |
позволяет |
стабилизировать состояние. |
110 |
55
Волгоградскийгосударственныймедицинский университет
Кафедра гистологии, эмбриологии, цитологии
Ткани. Железистый эпителий
Лекция для студентов 1-го курса лечебного факультета
Волгоград, 2012 |
111 |
Задачи:
1.Дать понятие экзокринных желез, определить различия в строении и функциях экзокринных и эндокринных желез.
2.Разобрать классификацию экзокринныхжелез.
3.Дать их морфо-функциональную характеристику.
4.Рассмотреть особенности разных видов желез.
112
56
Экзокринные железы
Когда клетки выделяют секрет, мембраны секреторных гранул сливаются с плазмалеммой, и гранулярное содержимое выделяется из клетки – этот процесс экзоцитоза.
Экзокриннаясекреция |
Эндокринная |
|
|
секреция |
|
|
113 |
Экзокринные железы
Экзокринные железы выделяют свой секрет на поверхность тела (молочные железы, потовые и сальные железы кожи) или в просвет полых органов (желудок, матку, трахею и т.д.). У них имеется секреторный (концевой) отдел и выводной проток.
поверх- |
|
|
|
Прото- |
|
ностный |
|
ковый |
эпителий |
|
отдел |
секретор- |
|
|
|
секре- |
|
ные |
|
|
клетки |
|
торный |
|
|
отдел |
57
Экзокринные железы
В противоположность этому эндокринные железы не имеют выводных протоков и выделяют секрет непосредственно в кровь (щитовидная железа, надпочечники).
Фолликулы
Коллоид
Кров. сосуды
100 нм |
115 |
Экзокринные железы
У многих желез (потовых, слезных, слюнных, молочных) выделение секрета облегчается сокращениями миоэпителиальных клеток.
слизистый
ацинус серозный ацинус с серозными
полулуниями
|
|
|
|
|
|
|
слизистый |
|
вставочныйпроток |
|
|
||||
|
|
|
ацинус |
||||
|
|
междольковый |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
||
|
|
проток |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
миоэпители- |
|
|
|
|
|
|
|
альные |
|
|
|
соединительная |
|
|
|||
|
|
|
Организация слюнной железы |
клетки |
|||
|
|
ткань |
|
||||
|
|
|
116
58
Экзокринные железы
Продукт секреции может быть белковым (околоушная железа), слизистым (бокаловидные клетки), смешанным (подъязычная железа) и сальным.
слизистый
ацинус серозныйацинус с серозными
полулуниями
|
|
|
|
|
|
|
слизистый |
|
вставочныйпроток |
|
|
||||
|
|
|
ацинус |
||||
|
|
междольковый |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
||
|
|
проток |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
миоэпители- |
|
|
|
|
|
|
|
альныеклетки |
|
|
|
соединительная |
|
|
|||
|
|
|
Организация слюнной железы |
||||
|
|
ткань |
|
117
Железы развиваются из эпителиальных клеток, выстилающих поверхность тела и погружающихся в подлежащие ткани, отграничиваясь от них базальной мембраной. Концевые отделы желез вместе с их выводными протоками составляют паренхиму железы, в то время как строма образована соединительнотканными элементами, проникающими в толщу паренхимы, поддерживающими ее и делящими ее на доли/дольки.
Поджелудочная железа, Г.-Э.
C
A
D I
A – ацинусы, D – проток, C – строма, I – панкреатический островок (эндокринная часть железы). 118
59
ПОДЪЯЗЫЧНАЯ ЖЕЛЕЗА, Г.Э.
*
*
Два крупных выводных протока проходят в строме железы. Они выстланы многослойным эпителием, что указывает на
эктодермальное происхождениежелезы. |
119 |
Экзокринные железы классифицируются по:
1. Числу клеток: |
4. Строению выводных протоков: |
- одноклеточные |
- простые |
- многоклеточные |
- сложные |
|
Неразветвленные железы – |
|
всегда простые |
2. Формесекреторных |
5. Способусекреции: |
отделов: |
|
- трубчатые |
- мерокриновые |
- альвеолярные |
- апокриновые |
- альвеолярно-трубчатые |
- голокриновые |
3. Строению концевых |
6. Характерусекрета: |
отделов: |
- серозные |
- разветвленные |
- слизистые |
- неразветвленные |
- смешанные |
|
- сальные |
|
120 |
60