2 курс / Нормальная физиология / Нормальная_физиология_Дегтярева_В_П_,_Будылиной_С_М

шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы, совершает избыточные движения;

•адиадохокинез — неспособность выполнять быструю последовательность движений, например сгибание и разгибание пальцев или вращение ладоней вниз — вверх (смена пронации супинацией и наоборот);

•асинергия — отсутствие дополнительных содружественных сокращений мышц, сопровождающих выполнение основного двигательного акта; например, при попытке ходить больной перемещает ногу вперед, не переместив центра тяжести;

•дизартрия — расстройство организации речевой моторики: при повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

Влияния на вегетативную сферу мозжечок оказывает в основном через ядра шатра. Они реализуются через ядра РФ и ствола и могут быть угнетающими и стимулирующими. Работа сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем при раздражении мозжечка может быть усилена или ослаблена. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. Конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсации мозжечком неизвестны. Двойственные влияния мозжечка стабилизируют, оптимизируют функции висцеральных систем организма. Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, динамики секреции соков и всасывания продуктов гидролиза пищи, снижению аппетита, усилению обменных процессов, потере массы тела, замедлению заживления ран, жировому перерождению мышечных волокон.

3.2.6. Средний мозг

Всостав среднего мозга входят четверохолмия, красное ядро и черное вещество, ядра глазодвигательного и блокового нервов, ножки мозга, ретикулярная формация.

Вверхних бугорках четверохолмия находится зрительный подкорковый центр, в нижних — слуховой. С их участием формируются реакции настораживания и старт-рефлексы при появлении внезапных, еще не распознанных зрительных или звуковых сигналов. Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. При повышенной возбудимости четверохолмий внезапное звуковое или световое

144

воздействие вызывает вздрагивание, иногда быстрый подъем на ноги, голосовые реакции, реакцию бегства.

Красные ядра получают информацию от двигательной зоны коры головного мозга, полосатого тела мозжечка и дают начало руброспинальному тракту, заканчивающемуся на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Через этот тракт осуществляется возбуждение альфа- и гамма-мотонейронов мышц-сгибателей и одновременно торможение мотонейронов разгибателей. Красное ядро оказывает тормозное влияние на вестибулярное ядро Дейтерса, оказывающее через вестибулоспинальный тракт возбуждающее действие на альфа- и гамма-мотонейроны разгибателей. Тем самым осуществляется настройка тонуса мышц, соответствующая имеющимся условиям.

Черное вещество обеспечивает точные движения пальцев кисти рук при манипуляционных движениях, например при письме, регулирует последовательность актов жевания и глотания. Черное вещество связано с полосатым телом, участвуя в регуляции тонких содружественных движений. Повреждение черной субстанции, снижение синтеза ее клетками медиатора дофамина сопровождается развитием болезни Паркинсона, которая проявляется в нарушении тонких содружественных движений, функций мимической мускулатуры и в появлении непроизвольных мышечных сокращений — тремора.

Ядра блокового нерва (IV пара) иннервируют верхнюю косую мышцу глаза.

Нейроны глазодвигательного нерва (III пара) управляют работой внутренней, верхней, нижней прямых и внутренней косой мышц глаза, а также мышцей верхнего века. Кпереди от ядра глазодвигательного нерва лежит ядро Даркшевича, от которого начинается медиальный продольный пучок среднего мозга, связывающий ядра глазодвигательного, блокового и находящегося в заднем мозге отводящего нерва в единую систему управления сочеганными движениями глаз, которые могут совершать горизонтальные, вертикальные и вращательные движения. При свободном рассматривании предметов, при чтении глаза совершают быстрые скачкообразные движения (саккады) из одной точки фиксации взора в другую. Саккады чередуются периодами фиксации глаз продолжительностью от 0,15 до 2 с.

Под ядром глазодвигательного нерва лежит непарное ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля, парасимпатические нейроны которого заканчиваются в цилиарном ганглии. Постганглионарные нейроны цилиарного ганглия иннервируют мышцы радужной оболочки, регулирующей световой поток, поступающий в глазное яблоко, и ресничного тела, изменяющего кривизну хрусталика. Работа этих нейронов сопряжена с активностью соматических глазодвигательных ядер: кривизна

145

хрусталика изменяется в соответствии с изменением угла сведения глазных осей.

Координация в работе центров, управляющих движениями глаз, осуществляется ретикулярной формацией варолиева моста и среднего мозга. Она получает афферентные входы от структур четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, различных областей коры большого мозга. На основе поступающей информации РФ корригирует работу глазодвигательного аппарата при внезапном появлении движущихся объектов, при изменении положения головы или тела в пространстве, при произвольных движениях глаз.

С участием глазодвигательных структур среднего мозга осуществляются зрачковый и мигательный рефлексы.

Ножки мозга содержат проводящие пути, соединяющие кору большого мозга с мостом и спинным мозгом. К ним относятся кортикорубральный и кортикоретикулярный пути, оканчивающиеся на моторных центрах ствола мозга, а также кортикоспинальный путь. В среднем мозге проходят нисходящие пути, обеспечивающие двигательные функции мозжечка. К ним относится мощный кортикомостомозжечковый путь, по которому в мозжечок поступает импульсация от двигательной и других областей коры. Обработанная в коре мозжечка и его ядрах информация поступает на моторные ядра ствола (красное, вестибулярные, ретикулярные), что обеспечивает участие мозжечка в регуляции тонуса мышц и фазных движений. Через ствол мозга проходит начинающийся в четверохолмии тектоспинальный путь, который обеспечивает двигательные реакции организма в ориентировочных зрительном и слуховом рефлексах.

Восходящие (афферентные) пути являются частью проводникового отдела сенсорных систем, передающих информацию от рецепторов в сенсорную кору. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую.

Специфическую афферентную систему составляет лемни- ско-таламический путь, в котором выделяют медиальную и латеральную петли. Медиальная петля образуется преимущественно из аксонов нейронов тонкого (Голля) и клиновидного (Бурдаха) ядер, которые проводят проприорецептивную, тактильную и висцеральную афферентацию от рецепторов конечностей, туловища и шеи. В функциональном плане к медиальной петле присоединяют также волокна спиноталамического пути, передающие тактильную чувствительность, и часть волокон тригеминоталамического пути, проводящих от головы проприорецептивную и тактильную чувствительность. К медиальной петле на подходе к таламусу присоединяется часть волокон от ядра одиночного пути, проводящие вкусовую и висцеральную чувствительность, поступающую по во-

146

локнам языкоглоточного, блуждающего и лицевого нервов, а также небольшая часть волокон латерального спиноталамического пути, проводящие острую локализованную боль. Волокна медиальной петли переключаются преимущественно в вентральных задних специфических ядрах таламуса.

Латеральная петля (син. слуховая петля) составлена аксонами нейронов ядер трапециевидного тела и верхней оливы моста, входящих в проводниковый отдел слухового анализатора. Латеральная петля переключается в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия.

Кроме проведения возбуждения по специфической и неспецифической афферентным системам, часть сенсорной импульсации поступает в мозжечок и после соответствующей обработки проецируется в центры таламуса и ствола мозга. Через ствол мозга в мозжечок проходят дорсальный спиномозжечковый путь Флексига, проводящий импульсацию от рецепторов мышц и связок, и вентральный спиномозжечковый путь Говерса — от рецепторов сухожилий, кожи и внутренних органов, а также вестибуломозжечковый путь, несущий информацию от вестибулярных рецепторов (органа равновесия). Из коры мозжечка через его зубчатые и промежуточные ядра обработанная информация передается по цереброталамическому пути в вентральные (переднее и латеральное) ядра таламуса, в которых после переключения проецируется в соматосенсорную, моторную и премоторные зоны коры.

В стволе мозга представлены структуры, входящие в антиноцептивную систему головного мозга. К ним относятся три взаимосвязанных образования: центральное серое околоводопроводное вещество среднего мозга, большое и дорсальное ядра шва и часть гигантоклеточного и латерального ретикулярных ядер продолговатого мозга, образующих систему нисходящего тормозного контроля болевой чувствительности. Большинство нейронов центрального серого околоводопроводного вещества и большого и дорсального ядер шва относятся к серотонинергическим. От них начинается путь, который вместе с адренергическим ретикулоспинальньш путем оказывает тормозное влияние на нейроны задних рогов спинного мозга, образующих восходящие боковой спиноталамический и спиноретикулярный болевые пути.

Ретикулярная формация среднего мозга вместе с ретикулярной формацией заднего мозга входит в состав неспецифической активирующей ретикулоталамокортикальной системы, функции которой были описаны ранее. Часть структур ретикулярной формации среднего мозга обеспечивает координацию двигательных и вегетативных компонентов приспособительных реакций, например при действии внезапных акустических или зрительных сигналов.

147

3.2.7. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) расположен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). В физиологической литературе метаталамус рассматривают вместе с таламусом.

3.2.7.1. Таламус

Таламус (thalamus — зрительный бугор) представляет собой парный комплекс ядер, хорошо развитый у человека. В таламусе выделяют до 40 ядер, которые в функциональном плане подразделяют на релейные (специфические), ассоциативные и неспецифические (рис. 3.21). Все ядра таламуса в разной степехги обладают тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модулирующей.

Релейные ядра таламуса (переключательные, специфические) разделяют на сенсорные и несенсорные.

Сенсорные ядра переключают потоки афферентной (чувствительной) импульсации в сенсорные зоны коры. В них также происходит перекодирование и обработка информации.

• Заднее вентральное ядро (вентробазальный комплекс) является специфическим ядром соматосенсорной системы. Оно делится на две части. Одна из них — вентральное постеролатеральное ядро, в котором переключаются проводники медиальной петли и спиноталамического тракта, передающие информацию от тактильных, проприорецептивных, вкусовых, висцеральных, температурных и болевых рецепторов. Другая часть — вентральное постеромедиальное ядро, к которому подходят афферентные пути от ядер тройничного нерва, передающего информацию от различных рецепторов лицевой части головы. В этих ядрах имеется соматотопическая проекция рецепторных полей; при этом функционально более тонко организованные части тела (например, язык, лицо) имеют большую зону представительства. Аксоны клеток вентральных задних ядер таламуса направляются к нейронам 1—3-го полей соматосенсорной коры в постцентральной извилине. Электростимуляция вентральных задних ядер при стереотаксических операциях у человека вызывает парестезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда искаженное восприятие частей тела — нарушение «схемы тела». Электрическая или криогенная коагуляция участков этих ядер применяется для ликвидации тяжелых болевых синдромов и фантомных болей.

148

Рис. 3.21. Восходящие пути основных ядерных групп таламуса.

•Латеральное коленчатое тело является релейным для передачи зрительной информации в затылочную кору (поле 17). Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия, где она используется для формирования рефлексов настораживания и орие нти ро воч н ых.

•Медиальное коленчатое тело является релейным для переключения слуховой информации к полям 41, 42-й височной коры.

Переключение в таламусе афферентной импульсации от вестибулярного аппарата, по одному мнению, происходит в вентральном промежуточном ядре и проецируется в нижнюю часть постцентральной извилины (поле 3), по другому мнению — в медиальном коленчатом теле с дальнейшей проекцией

вкору верхней и средней височной извилин (поля 21 и 22).

Ввентробазальном комплексе таламуса имеются области проекций блуждающего и чревного нервов, по афферентным волокнам которых передается интероцептивная информация

всоматосенсорную зону коры.

Несенсорные ядра таламуса (передние и вентральные ядра) переключают в кору несенсорные возбуждения, поступающие в таламус из разных отделов головного мозга.

В передние ядра импульсация поступает в основном из сосочковых тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору. От нее аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иногда обозначаются как «лимбические ядра таламуса».

149

Вентральные ядра участвуют в регуляции движения. В них переключаются возбуждения от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которые после этого проецируются в моторную и премоторную кору (поля 4 и 6). Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.

Наряду с корковыми проекциями релейных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между корой и таламусом.

Ассоциативные ядра таламуса получают входы не от сенсорных систем, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры (см. рис. 3.22):

аядро подушки получает афферентные входы от неспецифических ядер таламуса и коленчатых тел; нейроны этого ядра отдают аксоны в ассоциативные области теменной и височной коры, участвующих в формировании гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и

зрительных функций, например, в интеграции слов со зрительным образом, а также в формировании «схемы тела»;

•заднее латеральное ядро получает зрительную и слуховую информацию от коленчатых тел и соматосенсорную от вентрального ядра; аксоны клеток этого ядра направляются в ассоциативную зону теменной коры; информация, поступающая от этого ядра, используется в организации гностических функций, целенаправленных актов (праксис), формировании «схемы тела»;

•дорсальное медиальное ядро получает афферентные входы от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого околоводопроводного вещества ствола; нейроны этого ядра связаны с ассоциативной лобной и лимбической корой (поля 12, 18); принимает участие в формировании двигательного компонента эмоциональных состояний. Разрушение дорсального медиального ядра устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли. Вместе с тем у пациентов возникает «лобный» синдром, выражающийся в снижении инициативы, безразличии, гипокинезии.

Кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их активность. Интегративная функция этих ядер выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга.

150

Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса, включающую срединные, интраламинарные и ретикулярные ядра. К ним поступает информация по коллатералям через ретикулярную формацию от специфических сенсорных систем, в том числе температурная и болевая, по тригеминоталамическим путям. Неспецифические ядра имеют двусторонние связи с другими таламическими ядрами и структурами ствола мозга. Кроме того, в неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола мозга — красного ядра, черного вещества, подкорковых ядер мозжечка — пробкообразного и ядра шатра, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от лобных и других долей коры мозга. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли посредника между стволом мозга и мозжечком с одной стороны и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс.

Неспецифические ядра таламуса входят в состав неспецифической активирующей ретикулоталамокортикальной системы. Они имеют диффузные проекции ко всем областям коры головного мозга, посредством которых оказывают модулирующее (изменяющее состояние) влияние на возбудимость и электрическую активность корковых нейронов, формируя оптимальное их состояние.

Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкое регулирование поведения.

3.2.7.2. Эпифиз

Эпифиз — эндокринная железа, секретирующая гормон мелатонин. Выделение этого гормона происходит преимущественно (до 80 %) в ночное время. Вместе с супрахиазматическим ядром гипоталамуса образует генератор суточных ритмов — «биологических часов». Посредством мелатонина эпифиз участвует в работе стресс-лимитирующих систем мозга, обеспечивая активацию тормозных нейронов лимбических структур. В раннем возрасте мелатонин затормаживает половое созревание.

3.2.7.3. Гипоталамус

Гипоталамус играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и интеграции функций вегетативной, соматической и эндокринной систем. Он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, се-

151

рьш бугор, воронку и мамиллярные тела. В гипоталамусе выделяют до 40 парных ядер, которые объединяют в группы:

—преоптическую, включающую перивентрикулярное, медиальное и латеральное преоптические ядра;

—переднюю, содержащую супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра;

—среднюю, содержащую дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное ядра;

—наружную, включающую латеральное гипоталамическое и ядро серого бугра;

—заднюю, содержащую супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярные ядра, заднее гипоталамическое и перифорникальное ядра, субталамическое ядро Луиса.

Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом, а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС. Главные афферентные пути в гипоталамус идут от лимбической системы, коры большого мозга, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола мозга. Основные эфферентные пути гипоталамуса идут в ствол мозга — его ретикулярную формацию, моторные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга. Кроме того, имеются пути от мамиллярных ядер к передним ядрам таламуса и далее к структурам лимбического мозга. Существуют пути от супраоптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и аркуатного ядер к аденогипофизу. Установлено наличие эфферентных выходов к лобной коре и полосатому телу.

Гипоталамус является многофункциональной организацией с широкими регулирующими и интегрирующими функциями, реализацию которых трудно соотнести с активностью его отдельных ядер. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах. В связи с этим деятельность гипоталамуса рассматривают обычно в аспекте функциональной специфики различных его областей и зон.

Важной физиологической особенностью гипоталамуса является наличие самой мощной по сравнению с другими структурами головного мозга сети капилляров, насчитывающей 1100—2600 капилляров/мм2. Эта сеть обеспечивает и самый большой уровень локального кровотока. Особенностью капиллярной сети гипоталамуса является высокая проницаемость сосудов для различных веществ, в том числе и для крупных полипептидов. Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность реагировать на колебания содержания гуморальных факторов.

152

3.2.7.3.1. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций

Изучение физиологической роли гипоталамуса показало, что при раздражении или разрушении его структур, как

двух функционально различных зон регуляции вегетативной сферы.

Стимуляция задней области гипоталамуса вызывала комплекс вегетативных реакций, характерный для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, подъем АД, повышение температуры тела, расширение зрачков, гипергликемию, торможение перистальтики кишечника и др. Эта область была обозначена В. Гессом как эрготропная, обеспечивающая мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности.

Раздражение преоптической и передней областей гипоталамуса сопровождалось признаками активации парасимпатической нервной системы: урежением ритма сердца, снижением АД, сужением зрачков, увеличением перистальтики и секреции желудка, кишечника и др. Эта область гипоталамуса была обозначена В. Гессом как трофотропная, обеспечивающая процессы восстановления и накопления энергетических ресурсов организма. Однако в дальнейшем было показано, что эрготропная и трофотропная области перекрывают друг друга, и можно только говорить о преобладании их в заднем или переднем гипоталамусе соответственно.

На уровне гипоталамуса происходит интеграция деятельности различных вегетативных центров и включение их в качестве компонента в более сложные физиологические системы различных форм биологического поведения, направленных на выживание организма, поддержание гомеостаза и сохранение вида. Например, вазомоторные вегетативные реакции, обеспечивающие саморегуляцию АД, осуществляются сосудодвигательным центром продолговатого мозга, тогда как вазомоторные реакции, связанные с терморегуляцией, эмоциями, агрессивно-оборонительным поведением, реализуются на уровне гипоталамуса и более высоких центров.

3.2.7.3.2. Роль гипоталамуса в регуляции эндокринных функций

В управлении эндокринными функциями главную роль играет взаимосвязь гипоталамуса с гипофизом. Клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут преобразовывать нервный импульс в эндокринный

153