2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_,_Зинчук_В_В

мыкания цепи возбуждение возникает в месте приложения ка! тода, а при размыкании – в месте контакта с анодом. Надо от! метить, что воздействие на живые ткани электрическим током очень часто используется в медицинской практике и особенно при проведении экспериментальных физиологических иссле! дований. Это вызвано тем, что пороговая сила электрического тока мала и небольшие по величине электрические потенциа! лы не вызывают повреждения тканей даже при многократном воздействии. В ряде случаев такой вид раздражителя близок к адекватному. Важным фактором является также то, что элект! рический ток легко дозируем по величине и времени.

4.2.Электрическая сигнализация

ввозбудимых тканях

Биопотенциалы. Характерной чертой физиологических ре! гуляций, осуществляемых возбудимыми клетками, является использование электрической сигнализации. Среди биопотен! циалов, генерируемых нервными клетками, выделяют: потен! циал покоя, локальный потенциал, рецепторный потенциал и

потенциал действия.

Потенциал покоя (ПП) – это разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны у клетки, которая находится в состоянии физиологического по! коя (рис. 4.2). При этом наружная сторона заряжена положи! тельно, внутренняя – отрицательно. Величина ПП может

Рис. 4.2. Мембранные потенциалы:

а – поляризация клеточной мембраны в покое; б – зависимость величины депо! ляризации мембраны от силы раздражителя (Ео – потенциал покоя)

91

быть в пределах 30–90 мВ. Для обозначения величины отри! цательного заряда мембраны применяют символ Ео (Ео = = 30–90 мВ). В механизме возникновения потенциала покоя ведущая роль принадлежит следующим факторам.

1.Наличие разности концентраций (градиентов) ионов К+

иNa+ между внутриклеточной и внеклеточной средой. Гради! ент по содержанию Na+ в разных клетках – от 10 до 15. Так, в цитоплазме нервной клетки концентрация Na+ составляет в

среднем 15 мМ/л, а во внеклеточной жидкости – 150 мМ/л, т.е. снаружи клетки Na+ в 10 раз больше, чем внутри.

Иное распределение К+. Внутри клетки его от 30 до 40 раз больше, чем снаружи. Так, содержание К+ в нейроне –

150 мМ/л, а в межклеточной жидкости – 5,5 мМ/л. Содержание ионов хлора (Cl–) и кальция (Са2+) снаружи

клеток больше, чем внутри. Градиент по хлору у разных клеток может значительно различаться, составляя от 12 до 30. Гради! ент же по кальцию может достигать 10 000.

2.Различная проницаемость клеточных мембран для мине! ральных ионов. Если нейрон находится в состоянии физиоло!

гического покоя, то соотношение проницаемости его мембра! ны для ионов К+, Nа+, Сl– можно отразить следующей про! порцией: пК+ : пNa+ : пСl– = 1:0,04:0,45. В покое проницае! мость мембраны для калия больше, чем для натрия, в 25 раз

(1:0,04=25) и больше, чем для хлора, приблизительно в 2 раза. Из!за большой концентрации К+ в клетке и относительно высокой проницаемости для него клеточной мембраны калий выходит из клетки и выносит с собой положительный электри! ческий заряд. Отрицательно заряженные ионы не могут прой! ти через мембрану и остаются в клетке. Таким образом, на клеточной мембране формируется разность потенциалов с от! рицательным зарядом внутри клетки и положительным снару! жи. Подчеркивая важную роль перехода калия, потенциал по!

коя часто называют калиевым потенциалом.

Возникает вопрос о том, почему несмотря на высокую про! ницаемость мембраны для К+, его содержание в клетке сохра! няется большим, чем вне клетки. Одна из причин этого – вы! ходящий из клетки калий создает избыток положительного за!

ряда снаружи клеточной мембраны и этот заряд препятствует дальнейшему выходу К+ из клетки за счет сил отталкивания положительных зарядов. Второй причиной сохранения гради! ента калия является работа натрий!калиевого насоса.

92

3. Работа натрий!калиевого насоса, которая вносит вклад в создание потенциала покоя. Этот встроенный в мембрану бе! лок называют Na+,К+АТФазой. Расщепляя 1 молекулу АТФ, этот насос переносит 3 иона натрия из клетки наружу и 2 иона калия снаружи внутрь. Следовательно, на 2 положительных заряда, поступающих в клетку, выносится 3 положительных заряда из клетки. Натрий!калиевый насос таким образом ра! ботает в электрогенном режиме. Он вносит прямой вклад в увеличение заряда мембраны. Кроме того, этот насос косвенно способствует поляризации мембраны, создавая высокую кон!

центрацию калия в клетке.

Локальный потенциал – это снижение потенциала по! коя (деполяризация), вызываемое воздействием слабых по си! ле (подпороговых) раздражителей (рис. 4.2). Если при увели! чении силы раздражителя деполяризация мембраны достигает критического уровня (Ек), то локальный потенциал перераста!

ет в потенциал действия.

Потенциал действия – это быстрое, высокоамплитуд! ное изменение заряда мембраны, вызываемое действием до! статочно сильных (порогового и сверхпороговых) раздражите! лей (рис. 4.2). Характерным признаком наличия потенциала действия служит появление кратковременной инверсии (пере! мены) знака заряда на мембране. Снаружи он на короткое вре! мя (0,5–2 мс) становится отрицательным. Величина инверсии может составлять до 30 мВ, а величина всего потенциала дей! ствия – 60–130 мВ.

Потенциал действия подразделяют на участки: деполяриза! цию, реполяризацию и гиперполяризацию (см. рис. 4.4). Деполяризацией называют всю восходящую часть потенциа! ла действия, в ней выделяют участок, соответствующий ло! кальному потенциалу (от уровня Ео до Ек), быструю деполяри! зацию (от уровня Ек до уровня 0 мВ), инверсию знака заряда (от 0 мВ до начала реполяризации). Далее идет реполяриза1 ция. Приближаясь к уровню Ео, ее скорость может замедлять! ся, и этот участок называют следовой отрицательностью

(или следовым отрицательным потенциалом). У некоторых клеток вслед за реполяризацией идет гиперполяризация (воз! растание поляризации мембраны). Ее называют следовым по! ложительным потенциалом.

Начальную высокоамплитудную быстропротекающую часть потенциала действия называют также пик или спайк. Он

93

включает фазы деполяризации и быстрой реполяризации (до следового отрицательного потенциала).

В механизме развития потенциала действия важнейшая роль принадлежит увеличению проницаемости клеточной мембраны для ионов Na+ (cм. рис. 4.4). Например, при дей! ствии на клетку электрического тока он вызывает ее деполяри! зацию, и когда заряд мембраны уменьшается до критического уровня (Ек) – открываются электроуправляемые натриевые каналы. Эти каналы образованы встроенными в мембрану белковыми молекулами, внутри которых имеется своеобраз! ная пора и два вида перекрывающих ее ворот. Различают так называемые активационные, расположенные с наружной сто! роны, и инактивационные ворота, находящиеся с внутренней стороны мембраны (рис. 4.3). Ворота представляют собой участки белковой молекулы, изменяющие свое положение в зависимости от уровня поляризации мембраны. Чтобы канал мог пропускать Na+, необходимо, чтобы все его ворота были открыты. Это и происходит, когда деполяризация достигает уровня Ек. Открытие натриевых каналов приводит к лавинооб! разному вхождению натрия внутрь клетки. Поскольку ионы натрия несут положительный заряд, они нейтрализуют избы! ток отрицательных зарядов в клетке, затем на внутренней сто! роне мембраны происходит инверсия (перемена) знака заряда с отрицательного на положительный.

Рис. 4.3. Состояние ворот натриевых каналов и их проницаемость в покое и при возбуждении клетки:

1 – активационные ворота закрыты; 2 – инактивационные ворота открыты

94

Однако натриевые каналы остаются открытыми не более 1–2 мс. Через такое время от момента начала потенциала действия закрываются инактивационные ворота и натриевые каналы становятся непроходимыми для Na+. Поэтому поток Na+ внутрь клетки резко ограничивается, а поток ионов калия из клетки наружу возрастает из!за открытия калиевых каналов (вспомним, что внутри К+ в 30–40 раз больше, чем снаружи). Поток К+ удаляет из клетки избыток положительных зарядов и мембрана быстро реполяризуется – на ее внутренней сторо! не восстанавливается отрицательный заряд. У некоторых воз! будимых клеток последние стадии восстановления заряда мо! гут быть замедлены; этот период называют следовой отрица! тельностью. За следовым отрицательным потенциалом у неко! торых нервных клеток может быть повышение поляризации мембраны. Это явление называют гиперполяризацией или следовым положительным потенциалом, а временной интер! вал – следовой положительностью.

Изменение заряда мембраны имеет жесткую связь с измене! нием возбудимости клетки. При действии на клетку подпорого! вого по силе кратковременного раздражителя (см. рис. 4.2) воз! никает локальный потенциал и возбудимость в это время повы! шается. Когда поляризация мембраны возвращается к исходному уровню, возбудимость также приходит к нормальному значению (условно исходная величина возбудимости принята за 100%).

Если же на клетку действует сверхпороговый раздражитель, то величина локального потенциала достигает уровня Ек и воз! никает потенциал действия. В этот момент возбудимость клетки мгновенно падает до нулевого уровня. Начинается фаза абсо1 лютной рефрактерности (невозбудимости). Эта фаза длится до начала реполяризации. После начала реполяризации возбудимость клетки начинает возрастать, но остается пони! женной относительно уровня нормы – фаза относительной рефрактерности. Во время следовой отрицательности возбу! димость клетки повышена – фаза супернормальной возбуди1 мости (или экзальтации), а во время следовой положительнос! ти – понижена (фаза субнормальной возбудимости).

Возбудимость клетки имеет прямую зависимость от разно! сти уровней потенциала покоя (Ео) и потенциала критической деполяризации (Ек). Эту разность называют пороговым потен! циалом ( Е):

Е = Ео – Ек.

95

Рис. 4.4. Изменения поляризации клеточной мембраны, ее проницаемос! ти и возбудимости при развитии потенциала действия (ПД):

а (верхняя часть) – ПД и его фазы: деполяризация (0 – соответствующая локальному потенциалу, 1 – быстрая деполяризация, 2 – инверсия заряда мембраны), 3, 4, 5 – ре! поляризация, 6 – гиперполяризация. ПД также подразделяют на части: пик (спайк) – 1, 3, следовую отрицательность – 4–5, следовую положительность – 6;

a (нижняя часть) – изменения возбудимости соответственно фазам ПД: абсо! лютной рефрактерности – 1, относительной рефрактерности – 2, повышенной (супернормальной) возбудимости – 4–5, субнормальной возбудимости – 6;

б – соотношение ПД и проницаемости мембраны для Na+ и K+

Чем меньше Е, тем больше возбудимость. Так, у скелет! ных мышц Е составляет около 40 мВ (Ео у них 90 мВ, Ек = = 50 мВ, тогда Е = 90–50 = 40 мВ). У большинства нервных волокон Е = 20 мВ, т.е. в среднем в 2 раза меньше, чем в мы! шечных. Поэтому возбудимость нервных волокон выше, чем

мышечных.

Сенсорные рецепторы и рецепторный потенциал. Сен сорные рецепторы – это специализированные клетки или

нервные окончания, которые воспринимают действие раздра! жителей и обеспечивают преобразование и передачу инфор! мации о них на нервные волокна. При этом сигнализация о действующем раздражителе вначале кодируется рецепторным потенциалом, а затем в нервном волокне преобразуется в по! тенциал действия.

Экстерорецепторы воспринимают действие раздражите! лей, поступающих из внешней среды, интерорецепторы –

96

действие раздражителей из внутренней среды, проприоре1 цепторы чувствительны к изменениям состояния скелетных мышц, сухожилий и суставных сумок.

Подразделение сенсорных рецепторов по морфологическо! му признаку представлено ранее. Их классифицируют также по функциям и ряду других признаков (табл. 4.1).

Таблица 4.1. Классификация сенсорных рецепторов

Рецепторный потенциал и преобразование его в по тенциал действия. Рассмотрим возникновение рецептор! ного потенциала в сенсорном рецепторе – тельце Пачини. Этот рецептор представляет собой инкапсулированное нерв!

97

Рис. 4.5. Рецепторный потенциал и генерация потенциала действия в ближайшем к рецептору перехвате Ранвье

ное окончание в коже. Он воспринимает прикосновение и дав! ление (рис. 4.5). При действии давления окружающая рецеп! тор капсула деформируется и изменяет структуру мембраны нервного окончания. В мембране формируются каналы утечки, через которые в цитоплазму входят ионы Na+. Поток Na+ внутрь нервного окончания вызывает деполяризацию мембра! ны рецептора. Рецепторным потенциалом называют изме! нение уровня поляризации мембраны рецептора, вызываемое воздействием раздражителя. Это местный потенциал, который быстро уменьшается (затухает) по мере удаления от точки воз! никновения. Между силой действующего раздражителя и ве! личиной рецепторного потенциала существует логарифмиче! ская зависимость.

Преобразование рецепторного потенциала в потенциал действия происходит благодаря возникновению локальных круговых токов между деполяризованной мембраной рецепто! ра и ближайшим перехватом Ранвье (в мякотных нервных во! локнах, рис. 4.5). На мембране нервного волокна в области та! ких перехватов сосредоточено много электроуправляемых на! триевых каналов. Под влиянием кругового тока мембрана в перехвате Ранвье деполяризуется до критического уровня и

98

эти каналы открываются и обеспечивают генерацию потенци! ала действия.

Таким образом, в афферентных нервных волокнах потен! циал действия первично возникает на ближайшем к рецептору участке мембраны нервного волокна, имеющем потенциалза! висимые натриевые каналы. Возникнув в начале волокна, по! тенциал действия проводится вдоль него по направлению к те! лу нейрона и далее к нервным центрам.

Всенсорных рецепторах, которые образованы не нервными оконча! ниями, а целостными нервными или эпителиальными клетками, возник! ший рецепторный потенциал оказывает возбуждающее действие на чув! ствительное нервное окончание через синаптическую связь. При возник! новении рецепторного потенциала в синаптическую щель выделяется медиатор, который деполяризует постсинаптическую мембрану нервного окончания, и на ближайшем безмиелиновом участке этого волокна воз! никает потенциал действия, передающийся к нервным центрам.

Вхеморецепторах механизм генерации рецепторного потенциала не! сколько отличается от механизма в механорецепторах. Так, в обонятель! ных рецепторах молекула вещества (одоранта) связывается с чувстви! тельным к нему рецептором, что приводит к активации цепочки биохими! ческих реакций, образующих вещества (так называемые вторичные по!

средники), которые открывают в мембране рецептора натриевые и кальциевые каналы. Вход в рецепторную обонятельную клетку Na+ и Са2+ обеспечивает генерацию на ее мембране рецепторного потенциала.

При длительном непрерывном действии раздражителя в некоторых видах рецепторов рецепторный потенциал, несмот! ря на продолжающееся воздействие раздражителя, может постепенно уменьшаться. В таком случае частота возникаю! щих в афферентном нервном волокне импульсов также умень! шается. Интенсивность ощущения при этом тоже снижается, и оно может исчезнуть совсем. Такие рецепторы называют адаптирующимися. К быстроадаптирующимся рецепторам от! носятся тактильные (воспринимающие прикосновение), обо! нятельные и ряд других. К практически неадаптирующимся ре! цепторам относят слуховые, а также рецепторы дуги аорты и

каротидного тельца, воспринимающие давление и растяжение.

Классификация и функции нервных волокон. Их класси!

фицируют по морфологическим и функциональным признакам.

Виды нервных волокон и проведение возбуждения.

Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах за! висят от строения и свойств последних. По этим признакам

99

нервные волокна делят на группы А, В и С. Группы А и В образо! ваны так называемыми миелиновыми волокнами. Они покры! ты миелиновой оболочкой, которая формируется из глиальных клеток и представляет собой слой миелина, состоящего из фосфолипидов, холестерина и ряда других веществ. Миелино! вая оболочка через равные промежутки (0,5–2 мм) прерыва! ется и на мембране нервного волокна остаются не покрытые миелином участки, называемые перехватами Ранвье (длиной 0,3–14 мкм). Волокна группы А делят на 4 подгруппы: α, β, γ, δ. Волокна Аα – самые большие по диаметру (12–20 мкм), имеют скорость проведения возбуждения 70–120 м/с. Они выполняют функции афферентных волокон, проводящих воз! буждение от тактильных рецепторов кожи, некоторых рецеп! торов мышц и сухожилий, а также являются эфферентными волокнами, передающими возбуждение от спинальных α!мо! тонейронов к типичным сократительным волокнам скелетных мышц. Нервные волокна Аγ проводят возбуждение от спи! нальных γ!мотонейронов к сократительным клеткам мышеч! ных веретен. Имея диаметр 3–6 мкм, Аγ!волокна проводят возбуждение со скоростью 15–30 м/с.

Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы относятся к группе В. Это самые тонкие (1–3 мкм) из миели! новых волокон, имеющие скорость проведения возбуждения 5–12 м/с.

Волокна, не имеющие миелиновой оболочки, относят к группе С. Это афференты от некоторых интерорецепторов, бо! левых и температурных рецепторов кожи, а также постганглио! нарные вегетативные волокна.

Проведение потенциала действия в нервных волокнах про! исходит за счет локальных круговых электрических токов меж! ду возбужденным и невозбуждеными участками волокна. За счет последовательного охвата возбуждением все новых участ! ков нервного волокна возбуждение перемещается по дендри! там и аксонам. В безмиелиновом нервном волокне потенциал действия генерируется каждой точкой поверхностной мембра! ны, и такое проведение возбуждения называют непрерывным. Скорость его составляет 0,5–2,5 м/с и пропорциональна кор! ню квадратному от диаметра волокна.

В миелиновых волокнах имеет место сальтаторное (скачко! образное) проведение возбуждения. Дело в том, что миелин обладает высоким сопротивлением электрическому току и в участках, покрытых миелином, потенциал действия генериро!

100