4 курс / Общая токсикология (доп.) / Toxikologia_ryb_Lukyanenko

показывает, что большинство авторов вообще не формулируют понятие «предельно допустимой концентрации». Некоторые считают, что это безвредная концентрация, не вызывающая гибели рыб. Другие (Строганов, 1964) считают, что «критерием токсичности того или иного вещества для гидробионтов в конечном счете могут быть только плодовитость и качество потомства». Следовательно, предельно допустимой концентрацией должна быть такая концентрация, которая не оказывает влияния на эти показатели. Будучи верным в общебиологическом плане, этот критерий имеет весьма ограниченное значение в практическом отношении, поскольку может быть использован только в опытах с гидробионтами с коротким биологическим циклом (в основном беспозвоночные). К рыбе этот критерий мало применим не только из-за значительной длительности их биологического цикла. Плодовитость и качество потомства - функция многих переменных, которая определяется нормальным течением разнообразных физиологических процессов. Ход этих процессов может быть нарушен лишь массированным токсическим воздействием, поскольку организм располагает определенными компенсаторными механизмами, обеспечивающими сохранение постоянства внутренней среды. Но чувствительность различных функциональных систем организма к токсическому воздействию неодинакова при различных ядах и нарушение деятельности одних наступает позже, чем других. Так, временное обратимое угнетение, например, центральной нервной системы мирных рыб может оказать влияние на их ориентацию, обнаружение и избегание ядов или взаимоотношения с хищными видами рыб, что приведет к их гибели. Иными словами, повреждение других важных функциональных систем может оказать губительное действие на организм задолго до того периода, когда можно будет судить о плодовитости и качестве потомства.

Мы считаем (Лукьяненко, 1967), что предельно допустимая концентрация вещества не должна оказывать токсического эффекта ни на одну из многочисленных функций организма, так как нарушение любой из них может привести к нарушению физиологической нормы организма и его биологического благополучия. Иными словами, предельно допустимой концентрацией вещества можно считать такую, которая не вызывает патологических сдвигов в любой отдельно взятой функциональной системе организма.

Вследствие этого заслуживает внимания предложение А. Л. Агре и М. Т. Телитченко (1965) о необходимости замены термина ПДК на ФДК (физиологически допустимые концентрации). Это имеет принципиальное значение, так как акцентирует внимание исследователей на необходимости использования физиолого-биохи-мических показателей при установлении допустимых для рыб норм сброса промышленных сточных вод.

Метод «рыбной пробы»

Одним из основных методов экспериментального изучения проблемы влияния ядов промышленных сточных вод на ихтиофауну водоема был и остается метод рыбной пробы. С помощью этого метода было неопровержимо доказано пагубное влияние промышленных вод и их отдельных компонентов на рыб. Метод рыбной пробы сыграл решающую роль в разработке первого этапа рассматриваемой проблемы и долго был единственным методом решения разнообразных задач, стоящих перед токсикологией рыб. В силу своей простоты и наглядности этот метод остается основным для выявления самого факта токсичности сточных вод новых производств и ориентировочного решения вопроса о возможности сброса этих сточных вод в рыбохозяйственный водоем без очистки. Кроме того, метод рыбной пробы позволяет определить верхние параметры токсичности химического вещества, т. е. величины СЬюо. В США, например, биологический метод оценки токсичности ядов промышленных сточных вод, основывающийся на определении среднего предела устойчивости (TLm- толерантный лимит) рыб, является общепринятым. Он представляет собой концентрацию яда, вызывающую гибель 50% испытуемых рыб за 24, 48 и 96 ч.

Несмотря на многие достоинства метода рыбной пробы и прежде всего точность, простоту и удобство использования в полевых условиях, он имеет ряд недостатков. Основной из них состоит в том, что он выявляет лишь приближенную, весьма заниженную токсичность ядов промышленных сточных вод, вследствие чего не может быть использован для решения вопроса о пороговых и предельно допустимых концентрациях вредных веществ. Для преодоления этого затруднения было предложено два пути.

В лаборатории ГосНИОРХ по изучению загрязнений используется комплексный метод исследования влияния ядов промышленных сточных вод на жизнь водоема в целом. Комплексный метод включает определение: химического состава стоков, гидрологического режима водоема, изменения химизма водоема сточными водами, влияния загрязнений на качество и количество планктона, бентоса, высшей растительности и ихтиофауны, выживаемости различных гидробионтов при различных разведениях сточных вод, изменений в рыбном промысле. Метод этот один из наиболее полных, но исключительная трудоемкость и длительность делают его мало оперативным и недоступным. Кроме того, использование комплексного метода не дает научно обоснованного ответа на вопрос о ПДК различных компонентов промышленных сточных вод для рыб.

Другой путь преодоления недостатков метода рыбной пробы предложен С. Н. Скадовским и его учениками (Скадовский, 1936; Строганов, 1937, 1939, 1941; Брюхатова, 1939; Минкина, 1946; Таусон, 1947 и др.). По существу, в этих опытах применялся тот же метод рыбной пробы, но в качестве критерия токсичности составных компонентов сточных вод использовалась не только смерть испытуемых рыб, но и некоторые общие

121

биологические показатели (питание, рост, размножение, эмбриональное развитие) или самые общие индикаторы обмена (пластический обмен, обмен «жизненных трат», потребление кислорода, потребление корма). Важнейшим итогом этих исследований (Строганов, 1960), проведенных на беспозвоночных и рыбах, было установление ряда общих закономерностей хронического действия ядов промышленных сточных вод на водные i организмы: нарушение и уменьшение пластического обмена.

Биологические, биохимические и физиологические методы

Мы использовали разнообразные биологические, биохимические и физиологические методы определения степени токсичности ядов промышленных сточных вод и ранней диагностики отравления сублетальными концентрациями яда (Лукьяненко, 1965; Флеров, 1965а, б; Лукьяненко и Петухова, 1966; Сорокин и Лукьяненко, 1966). В опытах применялись: методика записи двигательной активности, методика определения электробиологической реакции, прирост живой массы, уровень пищевой возбудимости и интенсивности потребления кислорода. Эти биологические показатели позволяют выявить скрытое действие вредных веществ до наступления видимых признаков отравления или гибели испытуемых рыб. Повышение двигательной (рис. 54) и угнетение пищевой активности рыб (рис. 55) имеет место уже в растворах фенола 5-10 мг/л, т. е. при концентрациях в 2-5 раз меньших, чем летальная концентрация яда (Лукьяненко, Флеров, 1963). В наших опытах с Ю. И. Сорокиным был использован радиоуглеродный метод для выявления токсического эффекта сублетальных концентраций двух ядов органического рыда – фенола и гидрохинона. В качестве показателя токсичности использовали уровень дыхательной актичности у личинок леща и синца. Опыты показали, что сублетальные концентрации фенола 10 и 20 мг/л, в растворах которых личинки могут жить несколько суток, повышают интенсивность обмена в 2-2,5 раза. Концентрация фенола 1 и 5 мг/л несколько снижали интенсивность обмена. Наибольший эффект действия фенола проявлялся в начальный период экспозиции, через 3-6 ч (рис. 56). При последующей экспозиции различия в относительной скорости обмена постепенно нивелируются и заметно падают. Гидрохинон не оказывает заметного влияния на интенсивность обмена и только при летальной концентрации яда (0,4 мг/л) несколько снижает его.

Рис. 54. Кимограмма двигательной активности карасей в растворах фенола: 1 - 10 мг/л; 2 - 5 мг/л; 3 - 1 мг/л; 4 - контроль; 5 - отметка времени,

каждое деление равно 1 мин (по Флерову, 1965).

Рис. 55. Динамика среднесуточного потребления корма при воздействии раствора фенола: А - 1 мг/л; В - 5 мг/л; С - 10 мг/л; 1 - подопытная группа; 2-контрольная (по Флерову, 1965).

122

Рис. 56. Нарастание количества меченой углекислоты в суточном опыте личинками синца при разных концентрациях фенола:

1- контроль; 2 – 1 мг/л; 3-5 мг/л; 4-10 мг/л; 5-20 мг/л; 6-40 мг/л;

Опыты показали также, что радиоуглеродный метод имеет, большие преимущества перед другими методами изучения интенсивности общего обмена. Этот метод менее трудоемок, чем рес-пирометрические методы, и позволяет выполнять массовые анализы в сжатые сроки, что очень важно при проведении токсикологических работ на рыбах.

Большой цикл работ, выполненных нами совместно с Л. А. Петуховой, П. П. Гераскиным и А. А. Кокозой, был проведен для выявления биохимических показателей для ранней диагностики отравления рыб ядами промышленных сточных вод. В качестве индикаторов использовали холи-нестеразную активность тканей и сыворотки крови, белковый состав сыворотки крови, гемоглобин и сахар крови, аскорбиновую кислоту и аммиак

вмозге. Полученные данные показали, что большинство из них могут быть использованы для этой цели. Важно подчеркнуть, что выраженность патологических сдвигов зависит от видовых особенностей испытуемых рыб и химической природы токсического агента. Болынинство использованных биологических и биохимических методов позволяет выявить в сжатые сроки токсический эффект сублетальных концентраций ядов. Они менее эффективны для установления истинного порога действия вредных веществ малой интенсивности в условиях хронического воздействия. Определение порогового токсического эффекта малых концентраций ядов и установление ПДК возможно при использовании более чувствительных методов, отражающих изменения в нормальной деятельности различных функциональных систем организма. Конечно, в каждом конкретном случае,

взависимости от химических свойств и путей влияния на организм исследуемой группы ядов, набор физиологобиохимических тестов будет различным.

Так, например, исходя из данных о ведущей роли головного мозга в реакции рыб на токсическое действие ядов фенольного ряда, мы считаем (Лукьяненко, 1965) перспективным использование различных функциональных показателей деятельности центральной нервной системы и, прежде всего, условных рефлексов,

вкачестве наиболее чувствительных тестов для выявления порогового токсического эффекта и величины ПДК ядов данной группы.

Это предположение подтверждается опытами Б. А. Флерова (1965), который использовал двигательнооборонительную и пищедобывательную методики для изучения условных рефлексов (Праздникова, 1953, .1962). При сопоставлении данных, полученных с помощью этих методик (рис. 57 и 58), видно, что они неодинаковы по своим разрешающим способностям. Наиболее чувствительной оказалась пище-добывательная, позволившая выявить патологические сдвиги в условнорефлекторной деятельности подопытных рыб (растормаживание дифференцировки, частичное выпадение положительных рефлексов, изменение латентного периода рефлекса) при концентрации фенола 1 мг/л, которая в 20-25 раз ниже минимальной летальной концентрации.

На первых этапах исследования мы ограничились относительно простыми показателями условнорефлекторной деятельности. Использование в качестве показателей токсичности исследуемого вещества более сложных форм условнорефлекторной деятельности (динамический стереотип, условный тормоз, следовые рефлексы, переделка сигнального значения условных раздражителей и др.) позволит выявить пороговый эффект при значительно меньших концентрациях яда. Особый интерес в этом плане должны представить опыты по выявлению малых концентраций ядов на процесс формирования и упрочения динамического стереотипа.

123

Рис. 57. Изменение оборонительной услсвнорефлекторной деятельности карася под действием фенола:

а - подопытный; б - контрольный; 1-проявление двигательно-оборони-тельных условных рефлексов, %;

2 - величина латентных периодов, сек. Стрелка вниз - начало воздействия фенола,

стрелка вверх - конец воздействия (по Флерову, 1965).

Рис. 58. Изменение двигательно-пищевых условных рефлексов карася под действием фенола: а - опыт; б - контроль. Сплошная линия - проявление положительных условных рефлексов, %; пунктир - проявление отрицательных условных рефлексов, %.

Стрелка вниз - начало действия фенола, стрелка вверх - конец воздействия (по Флерову, 1965).

124

Огромный экспериментальный материал, накопленный патофизиологией высшей нервной деятельности (Фролов, 1944; Иванов-Смоленский, 1952; Долин, 1962), свидетельствует о том, что малые концентрации токсического агента, не вызывающие заметных сдвигов в организме, приводят к отчетливым нарушениям высшей нервной деятельности животных задолго до того, как появятся первые признаки неблагополучия со стороны других функциональных систем. Так как изменения высшей нервной деятельности рыб подобны изменениям у теплокровных животных, то метод условных рефлексов возможно использовать для выявления пороговой концентрации токсического агента и ПДК в рыбохозяйственных водоемах.

Данные, полученные нами с помощью условнорефлекторной методики на модели фенольной интоксикации рыб, приложимы и к другим токсическим агентам с преимущественным влиянием на центральную нервную систему. Следует, однако, подчеркнуть, что выбор индикаторной функции для установления ПДК должен основываться на понимании механизмов развития токсического эффекта изучаемой группы веществ. Например, токсический эффект пороговых концентраций фосфорорганических инсектицидов в первую очередь обнаруживается по изменению активности холинэстера-зы и только впоследствии вызывает патологические сдвиги в условнорефлекторной деятельности. Хлорорганические инсектициды приводят к быстрому нарушению углеводного обмена: начальная гипергликемия, сменяющаяся гипогликемией, сопровождаемой резким снижением гликогена печени и мышц.

Физиолого-биохимические методы для решения разнообразных токсикологических задач в десятки раз чувствительнее метода рыбной пробы. Но, учитывая простоту, точность рыбной пробы, наиболее перспективный путь изучения степени токсичности различных компонентов промышленных сточных вод состоит в комбинированном использовании опытов по выживаемости с определением токсического эффекта пороговых концентраций вещества по физиолого-биохимическим тестам, чтобы установить соотношения между этими показателями. Возможно, это позволит производить ориентировочные расчеты предельно допустимых концентраций на основе оперативного определения летальных концентраций.

Метод функциональных нагрузок

Изложенные выше данные показывают, что величина пороговой концентрации различных компонентов промышленных сточных вод определяется чувствительностью методов, используемых для выявления порогового токсического эффекта. Особый интерес с этой точки зрения представляют методы, позволяющие определить не только уже имеющиеся нарушения в деятельности той или иной функциональной системы, но и выявить возможности организма адаптироваться к стрессирующим воздействиям факторов внешней среды в условиях хронического действия малых концентраций ядов -промышленных сточных вод. Иными словами, речь идет об определении патологических сдвигов в организме, физиолого-биохимические показатели функционального состояния которого остаются в «диапазоне нормальных колебаний». Для этого используют различные функциональные нагрузки, направленные на выявление состояния регуляторных систем организма, обеспечивающих сохранение постоянства внутренней среды. Существо метода функциональных нагрузок состоит в следующем.

После хронического воздействия того или иного яда на организм резко изменяют условия его существования: температурный и газовый режим, активную реакцию среды и т. д. Изменение условий существования рыб выступает в роли дополнительной функциональной нагрузки для оценки общего состояния организма. В результате скрытые патологические сдвиги, вызванные хроническим действием малых концентраций яда, проявляются дополнигельными функциональными нагрузками. В качестве функциональных нагрузок для рыб могут быть использованы: экспериментально вызванные инфекции, повышенные физические нагрузки, обусловленные длительным вынужденным плаванием, голодание, воздействие химических и физических раздражителей и др.

Следует иметь в виду такие функциональные пробы, как реакцию организма на введение антигенных раздражителей, галактозы, кривые реактивности электроэнцефалограммы по Ливанову, реакцию навязывания ритма.

Данные, накопленные санитарной токсикологией, показывают, что метод функциональных нагрузок является высокоэффективным, позволяющим в кратчайший срок выявить ранние патологические сдвиги в организме, обусловленные действием пороговых и подпоро-говых концентраций ядов. Использование этого методического принципа' будет способствовать экспериментальному решению основных задач ихтиотоксикологических исследований по биологическому нормированию вредных веществ в рыбохозяйственных водоемах.

Оптимальная схема проведения опытов по биологическому нормированию предельно допустимых концентраций вредных веществ для рыбохозяйственных водоемов

125

Основная задача ихтиотоксикологического исследования - установление предельно допустимой (максимально недействующей) концентрации вредного вещества в условиях длительного воздействия на организм. Эти задачи можно решить лишь путем сопоставления данных, полученных в остром, подостром и хроническом опытах.

Острый опыт проводится для предварительной оценки степени токсичности различных компонентов промышленных сточных вод и определения верхних параметров токсичности вещества. Степень токсичности сточных вод определяют по методу рыбной пробы, а показателем токсичности служит смерть испытуемых рыб.

Учитывая зависимость летального эффекта от продолжительности испытания, следует ограничить длительность острого опыта 24 ч. Степень токсичности вещества наиболее целесообразно представлять величиной CL50. Шкала испытуемых концентраций и количество подопытных рыб определяются методом статистического расчета. Шкала концентраций может быть равномерной (5, 10, 15, 20 и т. д. мг/л) и неравномерной (7, 11, 17, 23 и т. д. мг/л). Испытание каждой концентрации вещества целесообразно проводить на одинаковом количестве рыб, не менее 12, в диапазоне от СМТ до CL100. Среди многочисленных способов вычисления величины CL50 предпочтительно использовать упрощенный (в случае неравенства интервалов между испытуемыми концентрациями и одинаковом количестве рыб) или усложненный (без этих условий) вариант метода Ееренса и Шлоссера.

Для получения сопоставимых данных необходимо использовать рыб одного вида, возраста, исходного функционального состояния и степени адаптации к лабораторным условиям. Необходимо также учитывать температуру токсического раствора, содержание кислорода, жесткость и величину рН, поскольку эти факторы оказывают неспецифическое влияние на устойчивость рыб и степень токсичности вещества при неизменной концентрации и времени контакта с ядом. Так как устойчивость рыб и степень токсичности вещества зависят от условий проведения опыта, необходимо учитывать диапазон их колебаний в естественном водоеме. Солевой состав воды, температуру и величину рН подбирают таким образом, чтобы выявить максимальную токсичность исследуемого вещества. В качестве тест-объекта следует использовать наименее устойчивый вид рыб. Важно учитывать особенности устойчивости данного вида на различных этапах онтогенеза, избирая наименее устойчивые из них. При постановке острого опыта необходимо подробно описывать поведение и внешние симптомы отравления рыб. После гибели рыб следует подвергнуть патоморфологическому обследованию.

Подострый опыт ставится для выявления путей действия яда на рыб и механизмов отравления с тем, чтобы выбрать наиболее чувствительные методы определения порогового эффекта в хроническом опыте. Используют концентрации вещества, обладающие выраженным токсическим действием на организм. Обычно эти концентрации лежат в диапазоне ½ - 1/10 CL50. Опыты проводят на наименее устойчивом виде рыб. Длительность опытов от 10 дней до 1 месяца. Поскольку токсикодинамика большинства сбрасываемых в водоемы веществ неизвестна (применительно к рыбам), необходим возможно более полный набор показателей, дающих возможность оценить функциональное состояние различных систем организма. Для этого необходимо параллельное изучение различных функций организма; пути дальнейших исследований определять по слабому функциональному звену. Наряду с показателями, интегрально отражающими состояние организма, такими, как прирост живой массы, уровень пищевой возбудимости и интенсивности потребления кислорода, двигательная активность и другие, необходимо использовать более тонкие физиологические индикаторы, характеризующие состояние различных функциональных систем (центральной нервной, сердечно-сосудистой, иммунобиологической и др.) и важнейших показателей белкового, углеводного и жирового обмена, активность важнейших ферментативных систем.

Хронический опыт проводят для установления предельно допустимой концентрации. Для этого необходимо выявить пороговую концентрацию, т. е. минимально действующую зону токсичности и максимально недействующую. Целесообразно испытывать 3-5 концентраций с пятикратными интервалами. Исходную концентрацию и диапазон концентраций выбирают исходя из данного острого и подострого экспериментов. Продолжительность хронического опыта от 1 до 3 месяцев.

Основной метод токсического исследования определяется данными подострого опыта, при этом используют показатели, характеризующие функциональное состояние избирательно поражаемых систем и органов. Для определения сроков испытания целесообразно так же широко использовать метод функциональных нагрузок.

Представленная схема исследований по биологическому нормированию вредных веществ в воде рыбохозяйственных водоемов нуждается в дальнейшем совершенствовании, однако уже сейчас она позволит значительно активизировать исследования в этой области на основе объединения усилий ученых и приблизит тем самым решение проблемы ликвидации загрязнений внутренних водоемов промышленными сточными водами.

126

ЛИТЕРАТУРА

Агре А. Л. и Телитченко М. М. Задачи, методы и пути развития пресноводной радиоэкологии. Тезисы «Вопросы гидробиологии». М., изд-во «Наука», 1965.

Александрова Л. П., Каныгина А. В. и Побегайло П. И. Результаты биологического и химического исследований Магнитогорского водохранилища. Труды VI совещания по проблемам внутренних водоемов. Издво АН СССР, 1959.

Альберт А. Избирательная токсичность. М., изд-во «Иностранная литература», 1953.

Арнольд И. Н. Загрязнение вод нефтяными продуктами и его влияние на рыбные богатства. СПб, 1903. Астахова Т. В., Кун М. С. и Теплый Д. Л. О причине заболевания сазана Нижней Волги. Доклады АН

СССР. Т. 133, № 5, 1960.

Балабанова 3. М. Влияние промышленных стоков на Камское водохранилище. Научно-технический бюллетень ВНИОРХ, № 5, 1957.

Балабанова 3. М. О влиянии промышленного загрязнения на Камское водохранилище первой очереди наполнения. «Гидрохимические материалы», Свердловск, 1960. № 29.

Балабанова 3. М. Формирование водной среды Волчихин-ского водохранилища первой очереди в связи с загрязнением промышленными стоками. Сб. «Охрана природы на Урале». Пермь, 1961.

Боярский А. Я. Статистические методы в экспериментальных медицинских исследованиях. М., 1955. Брагинский Л. П. и др. Токсические и бактерицидные свойства вытяжек из планктонных сине-зеленых

водорослей. «Вопросы гидробиологии». М., изд-во «Наука», 1965.

Брагинский Л. П., Панченко И. М.и Сергеева О. И. Сравнительная оценка токсического влияния различных препаратов с альгицидными свойствами на водных беспозвоночных. «Вопросы гидробиологии». М., изд-во «Наука», 1965.

Брюхатова А. Л. Влияние повышенной солености на рост карпа-годовика. Ученые записки Московского университета. Вып. 33. Гидробиология, 1939.

Бурмакин Е. В. Выращивание пеляди и карпа в озере, обезрыбленном полихлорпиненом. Известия ГосНИОРХ. Т. 55.

Вернадский В. И. О концентрации радия живыми организмами. Доклады АН СССР. Серия А., № 2, 1929. Вернидуб М. Ф. Экспериментальный анализ процессов, вызываемых отравлением нелетучими

(смоляными) фенолами балтийского лосося в личиночный период жизни. Ученые записки ЛГУ. Серия биологических наук. Вып. 48, 1962.

Веселов Е. А. Опыт классификации промышленных сточных вод по их действию на ихтиофауну, в связи с основными задачами рыбохозяйственной токсикологии. Ученые записки Петрозаводского университета. Т. 5. Вып. 3, 1954.

Веселов Е. А. Токсическое действие фенолов на рыб и водных беспозвоночных. (Рыбохозяйственная токсикология фенолов). Ученые записки Петрозаводского университета. Т. 7. Вып. 3, 1957.

Веселов Е. А. Зависимость действия токсических компонентов сточных вод на водные организмы от концентрации растворов и продолжительности их действия. «Вопросы гидробиологии». М., изд-во «Наука»,

1965.

Веселов Е. А. и др. Токсическое действие гексахлорана на рыб и водных беспозвоночных. «Вопросы гидробиологии». М., изд-во «Наука», 1965.

Винберг Г. Г. Токсический фитопланктон. «Успехи современной биологии». Т. 38. Вып. 2, 1954, Винберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск, Изд. Белгосуниверситета, 1956.

Винберг Г. Г. и Сивко Г. Н. Фитопланктон как агент самоочищения загрязненных вод. Труды Всесоюзного гидробиологического общества. Т. 7, 1956.

Винберг Г. Г., Остапеня Н. В. и Сивко Г. Н. Очистка сточных вод в биологических прудах. Совещание по использованию и обеззараживанию сточных вод на земледельческих полях орошения. М., 1957.

Винберг Г. Г., ОстапеняН. В. Биологические пруды в практике очистки сточных вод. Кн. «Очистка сточных вод в биологических прудах». Минск, Изд-во АН БССР, 1961.

Витиневецкий Ф. Е. Патоморфология отравления рыб фенолом и воднорастворимыми компонентами сырой нефти, каменноугольной смолы и мазута. Труды Астраханского государственного заповедника. Вып. 5,

1961.

Володин В. М. Влияние температуры на эмбриональное развитие щуки, синца и густеры. Труды Института биологии водохранилищ. Вып. 3(6), 1960.

Володин В. М., Лукьяненко В. И. и Ф л е р о в Б. А. Динамика изменений устойчивости рыб к фенолу на ранних этапах онтогенеза. «Вопросы гидробиологии». М., изд-во «Наука», 1965.

Глушанков К. Гибель рыб от перенасыщения воды кислородом. «Рыбное хозяйство», 1938, № 1. Гордеева-Перцева Л. И., Заболоцкий А. А. и Китаев С. П. Сб. «Рыбное хозяйство внутренних водоемов

Латвийской ССР». Рига, 1963.

Горчакова Р. И. и ТелитченкоМ. М. О токсическом влиянии сине-зеленых водорослей на карпов.

127

Бюллетень московского общества испытателей природы. Отдел биологии. Т. 68, № 5, 1963. Гримм О. О гибельном влиянии нефти на рыб и мерах противодействия этому. «Вестник рыбопромышленника». Т. 6, 1891, № 12. Грушко Я. М. Важные вопросы охраны водоемов. (О нормах допустимой концентрации вредных веществ в воде). «Природа», 1959, № 7.

Грушко Я. М. О допустимой концентрации шестивалентного хрома в водоемах. «Гигиена и санитария», 1962, № 12.

Гусев А. Г. Влияние промышленных сточных вод на р. Волгу и Куйбышевское и Волгоградское водохранилища. Труды проблемных и тематических совещаний Зоологического института АН СССР. Вып. 7,

1957.

Гусев А. Г. О нормировании вредных веществ в воде рыбо-хозяйственных водоемов. «Вопросы гидробиологии». М., изд-во «Наука», 1965.

Гусев А. Г., Мосевич Н. А. Современное состояние вопроса о нормировании сброса сточных-вод в рыбохозяйственном водоеме. Известия ВНИОРХ. Т. 31, 1952

Демьяненко В. Н. Отравление рыб сточными водами химических заводов и рыбные пробы. «Гигиена и эпидемиология», 1931, № 6-7.

Демьяненко В. Н. Отравление рыб сточными водами и рыбные пробы. «Водоснабжение и сантехника», 1932, № 31.

Долин А. О. Патология высшей нервной деятельности. М., изд-во «Высшая школа», 1962.

Драчев С. М. Борьба с загрязнением рек, озер и водохранилищ промышленными и бытовыми стоками. М., изд-во «Наука», 1964.

Зернов С. А. Общая гидробиология. М. - Л., Изд-во АН СССР, 1949.

Иванов-Смоленский А. Г. Очерки патофизиологии высшей нервной деятельности. М., 1952. Ивлев В. С. Влияние температуры на дыхание, рыб. Зоологический журнал. Т. 17, 1938.

Ивлев В. С. Зависимость интенсивности обмена от размеров рыб. Физиологический журнал, 40, 1954. Калабина М. М. и Роговская Ц. И. Распад фенола под влиянием микроорганизмов. М. - Л., Госстройиздат,

1934.

Карасик В. М. Кривые индивидуальной чувствительности в фармакологическом анализе. «Успехи современной биологии». Т. 17. Вып. 1, 1944.

Карасик В. М. Возрастная фармакология. В кн. «Руководство по фармакологии». Т. 1. Л., Медгиз, 1961. Кибальчич И. А. Санитарное состояние Камского водохранилища в первые годы его затопления.

Совещание по вопросам эксплуатации Камского водохранилища. Пермь, 1959.

Ковальский В. В. Биогеохимические провинции СССР и методы их изучения. Труды биогеохимической лаборатории АН СССР. Т. 11, 1960.

Лазарев Н. В. Основы промышленной токсикологии. М. - Л., 1938.

Лазарев Н. В. Проблема предельно-допустимых концентраций вредных веществ в воздухе рабочих помещений. Сборник работ по гигиене труда, профессиональным заболеваниям и экспертизе трудоспособности. Л., 1940.

Лазарев Н. В. Неэлектролиты. Л,, 1944.

Лазарев Н. В. Количественные вопросы фармакологии. В кн. «Руководство по фармакологии». Т. 1. Л., Медгиз, 1961.

Лозинов А. Б. Отношение молоди осетровых к дефициту кислорода в зависимости от температуры. Зоологический журнал. Т. 31, 1952.

Лозинов А. Б. Влияние углекислоты на дыхание и рост молоди осетровых. Зоологический журнал. Т. 32,

1953.

Лубянов И. П. Влияние промышленных сточных вод на донную фауну Днепровского водохранилища. «Вопросы ихтиологии». Вып. 15, 1960.

Лукьяненко В. И. Общая характеристика и фазность течения фенольной интоксикации карасей в свете теории «стресс». «Вопросы ихтиологии». Т. 5. Вып. 3, 1965а.

Лукьяненко В. И. Экспериментальное изучение некоторых общих вопросов водной токсикологии на модели фенольной интоксикации рыб. «Вопросы гидробиологии». М., изд-во «Наука», 19656.

Лукьяненко В. И. Физиологические механизмы фенольной интоксикации рыб. «Вопросы гидробиологии». М., изд-во «Наука», 1965в.

Лукьяненко В. И. Сравнительная оценка выраженности наркотического эффекта местно-анестезирующих и центрально действующих веществ у рыб. Четвертое научное совещание по эволюционной физиологии, посвященное памяти академика Л. А. Орбели. Л., 1965 г.

Лукьяненко В. И. Характер и особенности действия мышечных релаксантов на рыб. Четвертое научное совещание по эволюционной физиологии, посвященное памяти академика Л. А. Орбели. Л, 1965д.

Лукьяненко В. И. Влияние фенольных сточных вод на вкус и запах рыб. «Рыбное хозяйство», 1966, № 3. Лукьяненко В. И. Экспериментальное изучение некоторых общих вопросов водной токсикологии.

Гидробиологический журнал, 1967а, № 6.

128

Лукьяненко В. И. Физиологический аспект проблемы влияния ядов промышленных сточных вод на рыб. «Вопросы ихтиологии». Т. 7. Вып. 3, 19676.

Лукьяненко В. И. и Флеров Б. А. Зависимость динамики токсического процесса от концентрации при фенольном отравлении карасей. Сб. «Материалы по гидробиологии и биологии волжских водохранилищ». М. - Л., Изд-во АН СССР, 1963а.

Лукьяненко В. И. и Флеров Б. А. О токсикорезистент-ности сеголеток карася. Сб. «Материалы по гидробиологии и биологии волжских водохранилищ». М. - Л., Изд-во АН СССР, 19636.

Лукьяненко В. И. и Флеров Б. А. Динамика обратимости фенольной интоксикации карасей. Сб. «Материалы по гидробиологии и биологии волжских водохранилищ». М. - Л., Изд-во АН СССР, 1963в.

Лукьяненко В. И. и Флеров Б. А. Материалы к возрастной токсикологии рыб. «Фармакология и токсикология», 1963 г, № 5.

Лукьяненко В. И. и Флеров Б. А. Влияние сезонного фактора на токсикорезистентность рыб. «Вопросы ихтиологии», 1964, № 1.

Лукьяненко В. И. и Флеров Б. А. Видовые особенности чувствительности и устойчивости рыб к фенолу. Гидробиологический журнал, 1965, № 2.

Лукьяненко В. И. и Флеров Б. А. Экспериментальный анализ характера зависимости токсикорезистентности радужной форели от возраста и веса тела на модели фенольной интоксикации, «Вопросы ихтиологии». Т. 6. Вып. 2, 1966.

Лукьяненко В. И. и Петухов аЛ. А. Некоторые биохимические показатели крови и тканей рыб в норме и при рефлекторном возбуждении. Тезисы Всесоюзного совещания по экологической физиологии рыб. М., 1966.

Лукьяненко В. И. и др. Опыт патофизиологического анализа причин массовой гибели осетровых в естественном водоеме. Сб. «Некоторые вопросы осетрового хозяйства Каспийского бассейна». М., 1966.

Лукьяненко В. И. и Панов Д. А. Изменение устойчивости к фенолу личинок и мальков леща и синца на разных стадиях развития. Гидробиологический журнал, 1967, № 5.

Ляйман Э. М. Влияние сточных вод заводов Молотовской области на инвазии рыб. Труды Московского технического института рыбной промышленности и хозяйства. Вып. 8, 1957.

Марей А. Н., Сауров М. М. и Лебедева Г. Д. К вопросу о передаче радиоактивного стронция по пищевой цепи из открытого водоема в организм человека. «Медицинская радиология», 1958, № 1.

Минкина А. Л. К вопросу о действии железа и алюминия на рыб. Труды Московского зоопарка, № 3, 1947. Минкина А. Л. О влиянии различных концентраций железа на рост и газообмен рыб. Труды Московского

зоопарка, № 4, 1949.

Мойе В. Химия и нематоцидная активность органических галоидо-производных. В кн. «Успехи в области изучения пестицидов». М., изд-во «Иностранная литература», 1962.

Мосевич Н. А. О причинах возникновения резкого зимнего дефицита кислорода в р. Волге в 1941 г. Труды Общего естествознания Казанского университета. Т. 2. Вып. 3-4, 1941.

Мосевич Н. А. Влияние на водоем загрязнений, содержащих нефть и нефтепродукты. Сб. «Санитарная характеристика водоемов». М., Изд-во АМН СССР, 1951.

Мосевич Н. А. и др. Сточные воды нефтеперерабатывающих заводов, их влияние на водные организмы и нормирование их сброса. Известия ВНИОРХ. Т. 31, 1952.

Мошковский Ш. Д. Исследование по количественной химиотерапии. Сообщение I. Основные принципы количественного изучения химиотерапевтических препаратов. Сб. «Медицинская паразитология и паразитарные болезни». Т. 5. Вып. 5, 1936.

Натали В. Ф. Изменение в яичнике рыб под влиянием лучей Рентгена в связи с проблемой превращения пола. Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. Т. 14. Вып. 4, 1942а.

Натали В. Ф. О влиянии лучей Рентгена на половую железу самок рыб. Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. Т. 13. Вып. 5(6), 19426.

Никифоров Н. Д. Фенольные сточные воды, их влияние на рыб и водоемы и нормирование их сброса. Известия ВНИОРХ. Т. 31, 1952.

Никольский Г. В. Экология рыб. М., «Высшая школа», 1963.

Новикова Т. В. Влияние активной реакции среды на дыхание карпа и окуня. Ученые записки МГУ. Вып.

33, 1939.

Пажитков А. Т. К вопросу о влиянии фенольных сточных вод на рыб. Ученые записки МГУ. Вып. 9. Серия биологическая, 1937.

Пегель В. А. и Реморов В. А. Температура тела, частота дыхания и сердцебиения у рыб в зоне температурной адаптации. Труды Томского университета, № 3, 1957.

ПегельВ. А. иРеморовВ. А. О физиологическом механизме адаптации рыб к температурным условиям среды. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, № 3, 1959.

Першин Г. Н. Определение средней смертельной дозы. «Фармакология и токсикология», 1950, № 3. Поликарпов Г. Г. Радиоэкология морских организмов. М., Атомиздат, 1964.

Поликарпов Г. Г., Иванов В. Н. О действии стронция-90 - иттрия-90 на развивающуюся икру хамсы.

129

«Вопросы ихтиологии». Т. 1. Вып. 3, 1961.

Поликарпов Г. Г., Иванов В. Н. Повреждающее действие строция-90 - иттрия-90 на ранний период развития барабули, зеленушки, ставриды и хамсы. Доклады АН СССР. Т. 144. № 1, 1962а.

Поликарпов Г. Г., Иванов В. Н. Накопление радиоизотопов стронция и иттрия икрой морских рыб. «Радиобиология». Т. 2. Вып. 2, 19626.

Поликарпов Г. Г., Иванов В. Н. Действие стронция-90 - иттрия-90 на развивающуюся икру хамсы и каменного окуня. Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. Т. 67, № 3, 1962в.

Правдин Н. С. Методика малой токсикологии промышленных ядов. М., 1947.

Праздникова Н. В. Методика исследования пищевых двигательных условных рефлексов у рыб. Журнал высшей нервной деятельности. Т. 3. Вып. 3, 1953.

Праздникова Н. В. Методика изучения условных рефлексов у рыб. Сб. «Руководство по методике исследований физиологии рыб». М., Изд-во АН СССР, 1962.

Привольнев Т. И. Изменение дыхания в онтогенезе рыб при различном парциальном давлении. Известия ВНИОРХ. Т. 25. Вып. 1, 1947.

Привольнев Т. И., Королева Н. В. Пороговое содержание кислорода в воде для рыб зимой и летом. Известия ВНИОРХ. Т. 33, 1953.

Прозоровский В. Б. О выборе метода построения кривой летальности и определения средней летальной дозы: Журнал общей биологии. Т. 21, № 3, 1960.

Пучков Н. В. Физиология рыб. М., 1954.

Рязанов В. А. Основные принципы гигиенического нормирования атмосферных загрязнений. «Предельно допустимые концентрации атмосферных загрязнений». Вып. 1. М., 1959.

Рязанов В. А. О критериях оценки действия малых концентраций атмосферных загрязнений на организм. «Гигиена и санитария», 1961, № 6.

Свиренко Е. Г. Поглощение кислорода стерлядью в зависимости от изменения физико-химических факторов внешней среды. Ученые записки МГУ. Вып. 9, 1937.

Сиротинин Н. Н. Сравнительная патология в СССР за тридцать лет. «Успехи современной биологии». Т. 24. Вып. 2(5), 1947. Сиротинин Н. Н. Возрастные изменения обмена веществ и реактивности организма. Киев, Изд-во АН УССР, 1951.

Сиротинин Н. Н. Проблемы реактивности и шока. М., Медгиз, 1952.

Ситников В. С. Изучение влияния сточных производственных вод, содержащих фенол, на рыб. «Рыбное хозяйство», 1932а, № 7. Ситников В. С. Итоги по пропитыванию тела рыб производственными сточными водами. «Рыбное хозяйство», 19326, № 10.

Скадовский С. Н. Влияние некоторых физико-химических факторов на газообмен у рыб. «Рыбное хозяйство», 1923, № 2.

Скадовский С. Н. Активная реакция среды в пресных водоемах и ее биологическое значение. Труды гидрофизиологической станции. Изд. Наркомздрава, 1928.

Скадовский Н. С. Действие кислой реакции внешней среды на усвоение пищи карпами. Ученые записки МГУ. Вып. 9. Серия биологическая, 1937.

Скадовский Н. С. Об изменении физиологических процессов у водных животных в зависимости от условий неорганической среды. Ученые записки МГУ. Вып. 33, 1939.

Скопинцев Б. А., Чаликов Б. Г. О заморах на Волге в зиму 1939 г. «Рыбное хозяйство», 1940, № 6.

Сорокин Ю. И. и Лукьянеико В. И. Применение меченного С14 корма для изучения влияния фенола и гидрохинона на дыхание личинок рыб. «Фармакология и токсикология», 1966, № 1.

Строганов Н. С. Физиологическое действие продуктов экстракции и распада древесины на речных рыб.. Ученые записки МГУ. Вып. 9. Серия биологическая, 1937.

Строганов Н. С. Действие солей тяжелых металлов на развитие икры волжской сельди. Ученые записки МГУ. Вып. 33, 1939.

Строганов Н. С. Токсикология водных животных в связи с действием промышленных сточных вод на водоем. Зоологический журнал. Т. 19, 1940, № 4.

Строганов Н. С. Физиологическая приспособляемость рыб к пониженной температуре. М., Изд-во АН

СССР, 1956.

Строганов Н. С. Современные проблемы водной токсикологии. Вестник МГУ. Серия IV. Биология, № 2,

1960.

Строганов Н. С. Экологическая физиология рыб. М., Изд-во МГУ, 1962.

Строганов Н. С. Химизация и вопросы водной токсикологии. Зоологический журнал. Т. 43. Вып. 2, 1964. Строганов Н. С. Актуальные вопросы водной токсикологии. «Вопросы гидробиологии». М., изд-во

«Наука», 1965.

Строганов Н. С, Пажитков А. Т. Действие промышленных сточных вод на водные организмы. М., Изд-во МГУ, 1941.

130