Переваривание белков в пищеварительном тракте

В переваривании белковой пищи выделяют 2 этапа: переваривание в желудке и переваривание в тонком отделе кишечника.

На начальном этапе переваривания белковой пищи происходит образование пищевого кома путем измельчения корма в ротовой полости и смачивания его слюной . Далее пищевой ком поступает в желудок(у жвачных в сычуг) , где он подвергается действию кислых эндопептидаз желудочного сока (пепсин, желатиназа, ренин (химозин)), гидролизующих пептидные связи между ароматическими и гидрофобными аминокислотами. Все протеиназы желудочного сока в активном центре содержат декарбоновую аспаргиновую кислоту и синтезируются в виде зимогенов (неактивных форм) главными клетками желудка и так поступают в просвет желудка.

Активирование зимогенов и превращение их в активные формы ферментов происходит под действием кислой среды желудка.В качестве активатора пепсина выступает соляная кислота, которая синтезируется обкладочными клетками желудка. Источником ионов хлора для соляной кислоты служит NaCl, а ионов Н+-протоны водорода, которые образуются в обкладочных клетках при окислительно-восстановительных реакциях в цикле Кребса. Превращение пепсиногена в пепсин происходит либо спонтанно (при рН 2 и ниже), либо катализируется пепсином. На это тратится всего несколько секунд. Определяющую роль в этом процессе играет наличие двух остатков аспартата в активном центре фермента. Для ферментативной активности пепсина один его остаток должен находиться в ионизированной, а другой –в неионизированной форме ; это определяет оптимум рН для пепсина между 2 и 3 .

Каталитическая активность пепсина проявляется в гидролизе пептидных связей, образованных аминогруппами ароматических аминокислот (тирозин, триптофан).

По аналогии с пепсином ренин также первоначально синтезируется в виде зимогена клетками слизистой сычуга у молодых жвачных животных, который затем превращается в ренин при рН < 5 . В присутствии ионов кальция ренин стимулирует превращение казеиногена в казеин молока.

В зависимости от вида животного рН среды желудка варьируется от 1,5 до 5,6:

КРС (2,17-3,14); лошади (1,2-3,1);свиньи (1,1-2,0); овцы (1,9-5,6); птицы (3,8);человек (1,5-2)

Ферменты желудочного сока совместно разрушают практически все белки, которые поступают в желудок. Особенно ценна коллагеназная активность этих ферментов, которая позволяет разрушать коллаген, а следовательно, большинство соединительных тканей, за исключением кератинов шерсти, фиброинов шелка, муцинов слизи, некоторых белков костей и хрящей .

Так как с пищей в желудок поступают белки, как простые, так и сложные (нуклеопротеиды, глико- и липопротеиды, хромопротеиды), при их гидролизе в желудке образуются продукты их распада- нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, альбумозы, олигопептиды и частично-свободные аминокислоты.

10.с.66-69,400-402

Образование и роль соляной кислоты

Основная пищеварительная функция желудка заключается в том, что в нём начинается переваривание белка. Существенную роль в этом процессе играет соляная кислота. Белки, поступающие в желудок, стимулируют выделение гистамина и группы белковых гормонов - гастринов (см. раздел 11), которые, в свою очередь, вызывают секрецию НСI и профермента - пепсиногена. НСI образуется в обкладочных клетках желудочных желёз в ходе реакций, представленных на рис. 9-2.

Источником Н+ является Н2СО3, которая образуется в обкладочных клетках желудка из СО2, диффундирующего из крови, и Н2О под действием фермента карбоангидразы (карбонатдегидра-тазы):

Н2О + СО2 → Н2СО3 → НСО3- + H+

Диссоциация Н2СО3 приводит к образованию бикарбоната, который с участием специальных белков выделяется в плазму в обмен на С1-, и ионов Н+, которые поступают в просвет желудка путём активного транспорта, катализируемого мембранной Н+/К+-АТФ-азой. При этом концентрация протонов в просвете желудка увеличивается в 106 раз. Ионы С1- поступают в просвет желудка через хлоридный канал.

Концентрация НСl в желудочном соке может достигать 0,16 М, за счёт чего значение рН снижается до 1,0-2,0. Приём белковой пищи часто сопровождается выделением щелочной мочи за счёт секреции большого количества бикарбоната в процессе образования НСl.

Под действием НСl происходит денатурация белков пищи, не подвергшихся термической обработке, что увеличивает доступность пептидных связей для протеаз. НСl обладает бактерицидным действием и препятствует попаданию патогенных бактерий в кишечник. Кроме того, соляная кислота активирует пепсиноген и создаёт оптимум рН для действия пепсина.