- •Часть I. Физиология сенсорных систем
- •Часть I. Физиология сенсорных систем
- •1. Общие принципы организации сенсорных систем
- •1.1. Рецепторы
- •1.2. Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации
- •1.2.1. Кодирование характеристик сигнала на уровне рецептора
- •1.2.2. Основные принципы передачи сенсорного сигнала в цнс
- •1.3. Восприятие сенсорной информации
- •2. Зрительная сенсорная система
- •2.1. Орган зрения
- •2.1.1. Оболочки глаза
- •2.1.2. Внутреннее ядро глаза
- •2.1.3. Анатомия и физиология сетчатки
- •2.2. Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы
- •2.3. Корковый отдел зрительной сенсорной системы
- •2.4. Движения глаз
- •3. Слуховая сенсорная система
- •3.1. Орган слуха
- •3.1.1. Наружное и среднее ухо
- •3.1.2. Внутреннее ухо
- •3.2. Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы
- •3.3. Корковый отдел слуховой сенсорной системы
- •4. Вестибулярная сенсорная система
- •5. Соматическая чувствительность
- •5.1. Кожная сенсорная система
- •5.2. Мышечная сенсорная система
- •6. Сенсорные системы с рецепторами химической чувствительности (хеморецепторами)
- •6.1. Обонятельная сенсорная система
- •6.2. Вкусовая сенсорная система
- •6.3. Внутренняя рецепция (висцерорецепция).
- •Список литературы
- •Оглавление
- •1. Общие принципы организации сенсорных систем
- •1.2.2. Основные принципы передачи сенсорного сигнала в цнс ………………………..
1.2.2. Основные принципы передачи сенсорного сигнала в цнс
Итак, уже на уровне рецепторов кодируются интенсивность и качественные характеристики поступающих сигналов.
Сигналы от рецепторов направляются в ЦНС, где переключаются через ряд сенсорных центров, перерабатываются, анализируются и сопоставляются с другими видами информации. В каждом центре информация проходит через сеть нейронов, соединяющихся по принципам как дивергенции (расхождения), так и конвергенции (схождения) (рис.5). Дивергенция сенсорных сигналов в ЦНС приводит к тому, что каждый сигнал от рецепторов передается по нескольким параллельным каналам, что повышает надежность передачи и позволяет быстрее перерабатывать информацию. В результате конвергенции сенсорных сигналов оказывается, что для каждого сенсорного нейрона ЦНС существует определенное число рецепторов, способных влиять на его активность. Совокупность этих рецепторов называется рецептивным полем нейрона. Чем «выше», т.е. ближе к коре больших полушарий, сенсорный центр, тем сложнее рецептивные поля составляющих его нейронов. При этом возникают ситуации, когда нейрон реагирует на так называемый сложный сенсорный образ, формирующийся в результате конвергенции сигналов от разных сенсорных нейронов. Примерами таких нейронов могут быть нервные клетки, обеспечивающие «узнавание» слов или музыкальных аккордов, геометрических фигур и т. п. Более того, множество объектов внешнего мира воспринимается одновременно несколькими различными сенсорными системами, благодаря тому, что на нейроны ассоциативных зон коры конвергируют сигналы от сенсорных нейронов этих систем. Например, мы воспринимаем образ человека и с помощью зрительной сенсорной системой (внешний вид), и слуховой сенсорной системой (голос), и обонятельной (запах) и т.д.
Если каналы передают информацию от рецепторов одного типа, их называют специфическими или мономодальными. Если же в канале проходит информация от нескольких типов РЦ, то это неспецифический модальный канал. Кроме того, во всех каналах существуют обратные связи, т.е. эфферентные (центробежные) пути, с помощью которых центры более высокого уровня влияют на нижележащие центры. Надо не забывать, что на разных уровнях ЦНС от проводящих волокон каждой сенсорной системы отходят коллатерали к нейронам ретикулярной формации.
1.3. Восприятие сенсорной информации
В результате деятельности сенсорных систем мы получаем внутренне осознаваемый образ стимула. Процесс формирования внутреннего образа называется восприятием (перцепцией). Для каждого стимула существует свой порог восприятия (ощущения). Такие пороги всегда выше абсолютного порога чувствительности рецептора, и для того чтобы стимул был воспринят, должна суммироваться реакция нескольких рецепторов. Например, для восприятия зрительного стимула должно одновременно прореагировать не менее семи зрительных рецепторов. Чем выше в ЦНС (ближе к коре больших полушарий) расположен обрабатывающий информацию центр, тем выше его пороги чувствительности. Порог осознания (восприятия) наиболее высок.
При определенной интенсивности сигнала он может восприниматься подкорковыми и корковыми сенсорными зонами, но не «привлекать внимания» центров сознания. В таком случае говорят о неосознанно действующих стимулах. У человека возможна выработка субсенсорного условного рефлекса.
Корковый анализ сенсорной информации начинается в соответствующих проекционных зонах коры больших полушарий. Затем она поступает в ассоциативные зоны коры, где сопоставляется с образами, хранящимися в памяти. В результате происходит её узнавание. Процессы восприятия и осознания зависят от множества факторов (внимание, эмоции и т.п.).
Сенсорные нейронные сети настолько сложны, что обычно существуют клетки, избирательно связанные не только с определенным качеством или признаком, но и с определенным образом. Каждый образ вызывает только ему присущий рисунок (паттерн) активации нейронных сетей. В случае разных образов паттерны могут перекрываться, но все же остаются достаточно индивидуальными для очень сложных актов различения – например, узнавание знакомого лица в толпе.
Восприятие раздражителя тесно связано с его физическими характеристиками. Закономерности этих связей изучаются главным образом психофизическими методами. Исследование законов восприятия представляет достаточно большую сложность, т.к. в большинстве случаев основано на субъективных отчетах испытуемых, восприятие которыми различных раздражителей может существенно отличаться. Кроме того, значительную трудность представляет сопоставление восприятия различных сенсорных модальностей.
Одни из основных понятий психофизики – понятия абсолютного и дифференциального порогов. Абсолютный порог восприятия раздражителя – это наименьшая интенсивность стимула, вызывающая ощущение. Надо иметь в виду, что абсолютный порог может меняться в зависимости от физических характеристик раздражителя. Например, слуховые пороги зависят от частоты звука. Дифференциальный порог – порог различения по амплитуде или по качеству, т.е. это минимальная величина, на которую должны отличаться два раздражителя, чтобы они воспринимались как различные.