3.4.2. Динаміка біологічних мембран

За фізіологічних температур ліпідний бішар мембрани перебуває в рідкокристалічному стані. З одного боку, мембрана має властивості рі-дини – плинність, лабільність (її окремі компоненти рухомі), а з другого

124

боку, зберігає високий ступінь упорядкованості ліпідних молекул (вони ро-зміщені в два шари і вуглеводневі хвости витягнуті), що характерно для твердих кристалів. У межах кожного шару можливий великий або менший ступінь упорядкованості. Відповідно до дифракційної картини бішар скла-дається з численних кристалітів (добре пакованих ділянок) розмірами близь-ко сотень ангстремів, орієнтація яких дещо відрізняється від орієнтації су-сідніх кристалів. Такі утворення мають динамічний характер та видозмі-нюються з плином часу. Поєднання високої впорядкованості з плинністю і лабільністю забезпечує виконання мембранами їх основних функцій.

Рух ліпідних молекул може бути паралельним та поперечним до поверхні мембрани. Рух, паралельний поверхні, – латеральна дифузія. Це рух у двовимірному просторі бішару, зміна орієнтації полярних го-ловок, коливання жирнокислотних ланцюгів, а також обертальна рухо-мість навколо довгої осі. Поперечний рух – повільний обмін компонен-тами моношарів (фліп-флоп), за якого молекула має не тільки переміститися в інше місце, але й повернутися, оскільки її полярна го-ловка повинна бути напрямлена в протилежний бік.

Коефіцієнт латеральної дифузії для ліпідів D = 10⁸…10⁷ см²/с, його значення залежить від складу мембран і температури. З погляду моле-кулярного руху для інтерпретації експериментальних даних використо-вують деякі прості моделі руху мембранних компонентів. Поступальна хода ліпідних та білкових молекул подібна до двовимірної дифузії. Ізот-ропна двовимірна дифузія характеризується середньоквадратичним пе-реміщенням, що відбувається за час t: x_ñåð.êâ  2Dt , де D – коефіцієнт ізотропної дифузії.

У цьому випадку молекула переміщується за одну секунду на відс-тань 2 мм у середовищі з дифузією D_ліп  10^–8 см²/с.

Частота перескоків молекул (с^–1) унаслідок латеральної дифузії

•  23  ^D_S , де D – коефіцієнт латеральної дифузії; S – площа однієї мо-

125

лекули на поверхні мембрани. Для молекул ліпідів S = 6^.10 10⁷ с^–1.

Час осілого життя молекули в одному положенні 	1
	

^-5 см², тоді ν =

	A	.
	3D
2

Отже, середній час одного перескоку t = 10^–7 с. Час обертального руху фосфоліпідів у природних мембранах t = 10^–6 с.

Рухливість молекул білків у мембрані трохи менша. Коефіцієнти латеральної дифузії для білків: D_біл = 10^–2…10^–10 см²/с, обертальна рух-ливість білків характеризується часом t_об = 10^–6…10^–4 с.

Приклад 3.1. Знайдіть середню величину зміщення молекули формаміду у воді та у розчині сахарози за 1 хв, якщо коефіцієнти дифузії цієї речовини у воді й саха-розі відповідно становлять 1,6^.10^–5 і 0,3^.10^–5 см^2.с^–1.

Розв’язання:

Середньоквадратичне переміщення молекул:

S	ñåð1	 2	D2	1,6 109 60  0,619
			1

мм;

S_ñåð2  2D₂ 20,310^9 60  0, 268 мм.

Коефіцієнт дифузії ліпідів дуже великий, при цьому ліпіди, що пе-ребувають поблизу молекул білків у межах двох-трьох діаметрів ліпід-ної молекули, дифундують з дещо меншою швидкістю, ніж вільні ліпі-ди. Молекули білків також досить швидко переміщуються, хоча й повільніше, ніж ліпіди.

Порівняно з латеральною дифузією «фліп-флоп» переходи відбу-ваються набагато рідше. Середній час між переходами молекули фос-фоліпіду з однієї поверхні мембрани на іншу не перевищує однієї годи-ни. Молекули білків майже не здійснюють таких переходів.

Істотні відмінності між швидкостями латеральної дифузії і «фліп-флоп» переходів дуже важливі. Така велика швидкість латеральної ди-фузії забезпечує високу швидкість хімічних реакцій, що відбуваються на мембранах, а мала швидкість «фліп-флоп» переходів сприяє збере-женню асиметрії мембран.

126

Завдяки поєднанню швидкої дифузії в площині мембрани з повіль-ною дифузією упоперек мембрани підтримується асиметрія (анізотро-пія) розміщення молекул ліпідів та білків, певна орієнтація білків-ферментів упоперек мембрани. Це має важливе значення для напрямле-ного перенесення речовин.

• організмі хребетних, а також багатьох безхребетних тварин існу-ють базальні мембрани – стінки, навколишні групи клітин або рідше окремі клітини, які часто розміщуються між епітеліальною і сполучною тканинами в стінках кровоносних судин. Вони забезпечують механічні зв’язки між клітинами, відіграють роль фільтра, особливо в стінках кро-воносних судин, де регулюють проникнення речовин з крові в тканини. Завдяки ньому в мозок не проникає багато речовин, зокрема цілий ряд лікарських речовин.

Експериментальні дослідження показують [95], що мембрана міс-тить певні типи рухомих структурних дефектів – кінків, які є наслідком конформаційних перебудов вуглеводневих ланцюгів. Унаслідок малої величини (близько 3,5 ккал/моль) енергетичного бар’єра для обертання навколо одиничного С–С-зв’язку жирно-

кислотних радикалів, велика ймовірність
трансгошізомеризації (гошконформація ви-		мм
никає при повороті навколо С–С-зв’язку		0,127
на ±120° відносно транс-конформації).
Якщо витягнуту молекулу повернути нав-
коло С–С-зв’язку на кут 120°, а потім нав-
коло іншого С-С-зв’язку, то вона розміс-		0,15 мм
титься через одну від початкової, на кут
	а	б
мінус 120°, то вийде конформація, названа
	Рис. 3.11. Схематичне зображення
простим кінком (рис. 3.11).		вуглеводневих ланцюгів
		в трансконфігурації (а),
При цьому лінійна молекула виявля-
		трансгошконфігурації (б)

ється немовби двічі переламаною. Синхронні трансгошперетворення можна подати як рух кінків уздовж ланцюга. Таким чином, наявні у вуг-

127

леводневій частині мембрани і кінки утворюють невеликі рухомі «ки-шеньки» або «бульбашки» вільного простору різного розміру молекул, що транспортуються з водної фази, можуть перейти у порожнину кінка і дифундувати через мембрану разом з рухомим кінком. Наявність у вуг-леводневих ланцюгах кінків, подвійних цисзв’язків та інших особливос-тей визначають рухливість (рідинність або плинність) ліпідного бішару за нормальних умов. При цьому площа ефективного поперечного пере-різу ланцюгів збільшується до 0,5 нм² (за повної трансконфігурації мі-німальне її значення становить 0,19 нм²).