4.1.1. Модель збільшення чисельності популяції

• математичному моделюванні часто використовують диференці-альні рівняння, наприклад, коли процеси, що вивчаються, або явища зручно описувати плоскими функціями, коли в описі беруть участь такі поняття, як швидкість, пришвидшення. Тут мають на увазі не швидкість якої-небудь точки або тіла, а швидкість перебігу процесу: це можуть бу-ти процеси наповнення, поширення тощо. Звичайні диференціальні рів-

177

няння поширені в інженерній практиці, кожне з них може описувати який-небудь інженерний процес.

Розглянемо дві математичні моделі, які дозволяють знайти залеж-ність зміни чисельності популяції від часу для різних умов функціону-вання системи.

Модель природного зростання чисельності популяції (модель Мальтуса). Реальна система: є деяка популяція одного вигляду (мікро-організми, зайці тощо), у якій відбуваються життєві процеси у всьому їх різноманітті.

Постановка завдання. Знайти закони зміни чисельності популяції в часі.

Основні припущення:

1. існують тільки процеси розмноження і природної загибелі, шви-дкості яких пропорційні чисельності особин у певний момент часу;

2. не враховуються біохімічні, фізіологічні процеси;

3. не відбувається боротьба між особинами за житло, за їжу (не-скінченно великий простір та кількість їжі);

4. розглядається тільки одна популяція, немає хижаків.

Модель. Величини: х – чисельність популяції у момент часу t; R – швидкість розмноження;  – коефіцієнт розмноження; S – швидкість природної загибелі;  – коефіцієнт природної загибелі; dx/dt – швид-кість зміни чисельності популяції; ε – коефіцієнт зростання.

Тоді R = ^.х, S = –^.х.

Зміна чисельності особин за одиницю часу визначається кількістю

народжених за цей час особин та особин померлих:

dx	x.
dt

Початкова умова: якщо t = 0, чисельність особин х = х₀: x  x₀e^t .

Аналіз розв’язання:

а) ε < 0 (якщо  > ), тобто швидкість загибелі більша за швидкість розмноження. Чисельність особин з плином часу зменшиться до нуля;

б) ε > 0 (якщо  > ), тобто швидкість розмноження більша за швид-

178

кість загибелі. Чисельність особин необмежено збільшується з плином часу;

в) ε = 0 (якщо  = ), тобто швидкість загибелі дорівнює швидкості розмноження. Чисельність особин не змінюється, залишаючись на по-чатковому рівні.

Модель, якщо ε > 0, адекватна реальності лише до певних значень часу. Згідно з цією моделлю, за якою розглядається зменшення чисель-ності особин тільки за рахунок природної загибелі, їх чисельність має нескінченно збільшуватися з плином часу, що не відповідає реальності.

Модель зміни чисельності популяції з урахуванням конкуренції

між особинами (модель Ферх’юльста). Нехай відбувається боротьба між особинами, наприклад, за житло, тим самим додається додаткове джерело загибелі. Вважаючи, що швидкість загибелі за рахунок конку-ренції між особинами пропорційна ймовірності зустрічей двох особин, можна записати S = –δ^.х^.х – ^.х (δ – коефіцієнт пропорційності). Тоді рів-

няння балансу чисельності особин:

dx	x x	2	.
dt

Це нелінійне диференціальне рівняння. Замінивши змінні:

21. = (εх – δх²)

• врахувавши, що за значення t = 0 величина х = х₀, отримують:

x t  		x 		.
		0
	x	e	t	x
	0			0

Видно, що з плином часу значення х не прямує до нескінченності, а досягає стаціонарного рівня: х_ст = ε / δ.

Обидві наведені моделі є основою моделювання процесів у біотех-нології (наприклад, для встановлення оптимальних режимів вирощу-вання різних мікроорганізмів).

Розглянемо деякі положення теорії епідемій. Нехай захворювання має тривалий характер, а процес передавання інфекції значно швидший, ніж тривалість хвороби. Розглядатимемо процес передачі інфекції, при-

179

пускаючи, що хворі залишаються серед здорових і передають інфекцію при контактах. Припустімо, що m і n – відповідно кількість заражених та незаражених у початковий момент часу; x(t) – кількість незаражених

• момент часу t, а у(t) – кількість заражених до цього ж моменту часу. Для всіх моментів часу з деякого досліджуваного проміжку часу, який менший за час життя одного покоління, справджується очевидна рів-ність: x – y = m + n. Оскільки інфекція передається при контактах, тоді кількість незаражених з часом зменшуватиметься пропорційно кількості

зустрічей (наприклад, у разі розповсюдження СНІДу), тобто пропорцій-но добутку х^.у. Звідси можна вивести диференціальне рівняння:

dx	kxy,
dt

(4.1)

де k – коефіцієнт пропорційності. Підставивши в рівняння (4.1) у, виражене через х, отримують диференціальне рівняння:

^dx_dt  kx m  n  x,

яке має розв’язок такого вигляду:

x t  	n m  n		.
	n  me	k m n  t

Цей розв’язок визначає закон спадання x(t) з плином часу.

Завдання ускладниться, якщо припустити, що хвороба нетривала і ті, хто видужав, набувають імунітету. Потрібно буде розв’язувати сис-тему диференціальних рівнянь. Ще більше ускладниться завдання, якщо припустити перенесення інфекції паразитами-переносниками (напри-клад, малярії – комарами). Кількість рівнянь у системі збільшується. В цьому разі доведеться використовувати ПЕОМ.

Як приклад можна навести зростання дерева і розглянути його як вільну енергії, яка створює фотосинтез у зеленій частині рослин. Ця енергія буде пропорційна площі поверхні зеленої частини рослини (лис-тя) і її витрату можна подати так:

180

– частина енергії – на підтримання самого процесу фотосинтезу; вона пропорційна площі зеленого покриву, але з іншим (меншим) кое-фіцієнтом пропорційності;

– частина енергії – на транспортування живильного розчину по всій рослині, ця витрата залежить від кількості шляхів транспортування, що визначається здебільшого об’ємом рослини; крім того, частина енергії витрачається на подолання сили тяжіння і зростає зі збільшенням висо-ти підіймання живильної речовини;

– частина енергії, що залишилася, – на збільшення маси рослини (тобто на саме зростання), вона пропорційна швидкості зростання. Ви-ходячи з відомого закону збереження енергії за певних припущень складають баланс енергії – витрату енергії прирівнюють до її припливу. Розв’язавши отримане диференціальне рівняння, отримують закон зрос-тання дерева (крива на рис. 4.2).

Із плином часу крива зростання на-ближається до деякої величини, яка ви-значає граничну висоту дерева певної породи. Відкладені по вертикальній осі

величини а і b (

a

b

) є деякими кількіс-

Рис. 4.2. Закон зростання дерева

ними характеристиками породи дерева. Наприклад, знаючи середнє значення висоти дерева певної породи за два вікові періоди (20 та 50 років), можна з розв’язання згаданого диференціального рівняння знай-ти а і b і побудувати криву зростання. Ця теорія добре узгоджується з експериментальними даними [51].