История развития рефлекторной теории (Декарт, Прохазка, Сеченов, Павлов, Анохин).
Впервые термин «отражение» (лат. Рефлекс), был использован Декартом для обозначения реакции организма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым высказал мысль о том, что в основе эффекторной активности организма лежат физические факторы. Он также обосновал принцип детерминизма рефлекторной деятельности.
Г. Прохазка развивал дальнейшие представления о рефлекторных (отражательных) действиях. Именно он заменил термин «отражение» на «рефлекс». Он также отметил, что раздражение определенных участков кожи у позвоночных вызывают движения, а при разрушении спинного мозга такого не наблюдается.
Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем Сеченова. Он утверждал, что рефлексы – акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения. Однако в то время не существовало объективных методов оценки деятельности мозга, которые могли бы это подтвердить.
Такой метод был разработан немного позже И. П. Павловым – метод условных рефлексов, который позволил доказать, что высшая нервная деятельность мозга – рефлекторна. Он также обосновал еще два принципа рефлекторной теории: принцип структурности и принцип анализа и синтеза. П. К. Анохин ввел еще один принцип – принцип обратной афферентации.
Классификация рефлексов.
По критерию наследования:
Врожденные
Приобретенные
По биологической значимости:
Пищевые
Питьевые
Оборонительные и тд.
По расположению нервного центра в ЦНС:
Спинальные (спинного мозга)
Мезенцефальные (среднего мозга)
Бульбарные (продолговатого мозга) и тд.
По отделу нервной системы, который формирует исполнительную часть рефлекса:
Соматические
Вегетативные
По времени протекания:
Быстро реализующиеся (фазные)
Длительно реализующиеся (тонические)
По характеристике исполнительного органа:
Двигательные
Секреторные
Сердечные и тд.
По отношению к раздражителю:
Положительные (сближение с раздражителем)
Отрицательные (удаление от раздражителя)
Теория функциональной системы Анохина и рефлекторная концепция.
Функциональная система – временное функциональное объединение нервных центров различных органов и систем организма для достижения конечного полезного результата. В состав функциональной системы включаются различные органы и системы, каждый из которых принимает активное участие в достижении полезного результата.
Основные компоненты:
Полезный приспособительный результат – то, ради чего и создается функциональная система
Аппарат контроля – группа нервных клеток, в которых формируется модель будущего результата
Обратная афферентация – вторичные афферентные нервные импульсы, которые идут в акцептор результата действия для оценки конечного результата
Аппарат управления (центральное звено) – функциональное объединение нервных центров с эндокринной системой.
Исполнительные компоненты (аппарат реакции) – органы и физиологические системы организма. Состоит из 4 компонентов: внутренние органы, эндокринные железы, скелетные мышцы, поведенческие реакции.
Функциональные системы способны к саморегуляции. Она осуществляется при помощи обратной связи.
В систему также в процессе ее работы могут включаться новые органы и системы. То есть функциональные системы динамичны.
Понятие о нервном центре (узкое и широкое понимание термина).
Нервный центр (в узком смысле) – совокупность нейронов, локализованных в определенном участке ЦНС и обеспечивающих реализацию конкретного рефлекса.
Нервный центр (в широком смысле) – совокупность нейронов, расположенных на различных этажах ЦНС, взаимосвязанных для обеспечения регуляции какой-либо физиологической функции.
Механизмы связи между нейронами: синапсы, медиаторы, особенности центральных синапсов.
Нейроны связываются друг с другом при помощи синапсов.
Межнейронные контакты:
Аксосоматические
Аксодендрические
Аксоаксональные
Дендродендритические
Соматодендритические
Дендросоматические
По механизму действия синапсы делятся на:
Химические
Основная особенность – широкая пресинаптическая щель. Подавляющая часть пресинаптического тока при этом шунтируется низким сопротивлением щели и уходит в нее.
Используют медиаторы для передачи возбуждения.
Механизм: (см занятие 6)
Электрические
Ширина синаптической щели небольшая, через неё перекинуты белковые мостики, представляющие собой каналы, пронизывающие пресинаптическую и постсинаптическую мембраны. за счет этого ток сразу переходит на постсинапс не угасая.
Механизм сходен с механизмом проведения возбуждения по нервному волокну.
Смешанные
Медиаторы – особые химические вещества, которые используются химическими синапсами для передачи возбуждения на постсинапс. Вещество, выполняющее такую функцию, синтезируется непосредственно в теле клетки, а оттуда транспортируется в окончание аксона.
Существуют центральные и периферические синапсы.
Периферические синапсы представляют собой контакты аксонов с мышцами. Такие синапсы крупнее.
Центральные синапсы очень разнообразны. Наибольшее распространение у аксодендритных и аксосоматических. Небольшие по размерам. Существуют также сложные центральные синапсы. Такие синапсы могут быть разнообразными:
- аксон имеет несколько выростов мембраны, за счет чего может контактировать с большим количеством дендритов
- к грибовидному выросту дендрита подходят пресинаптические окончания разных аксонов.
Особенности возникновения и проведения ПД и локальных потенциалов в нейронах.
Свойства нервных центров: одностороннее проведение, суммация, чувствительность к химическим веществам, трансформация ритма, последействие.
Одностороннее проведение возбуждения. Данное свойство обусловлено наличием синптических контактов, а синапсы проводят возбуждение только в одном направлении.
Центральная задержка проведения возбуждения. Это также обусловлено наличием большого количества синапсов.
Способность к суммации.
- Последовательная (временнАя). При таком виде суммации возбуждение в виде ПД в нервный центр поступает по одному афферентному входу, поэтому на постсинапсах последовательно возникают последовательные постсинаптические потенциалы, которые суммируются, доводя МПП до определенного КУД, что приводит к возникновению ПД.
- Пространственная. При таком типе суммации нервный центр выступает как объемное образование, возбуждение к которому поступает по различным афферентным ходам. На нейронах нервного центра возникает комплекс постсинаптических потенциалов, которые инициируют возникновение местных токов и последующую генерацию ПД в области аксонного холмика.
Высокая чувствительность к химическим соединениям. Связано со сходством химического строения определенных химических соединений и медиаторов, так что эти соединения могут менять состояние постсинапса.
Эффект посттетанической потенциации. Увеличение эффективности проведения возбуждения через нервный центр в связи с наличием предыдущего возбуждения. Объясняется потенциацией возбуждения в синапсах из-за накопления в пресинапсах ионов кальция и увеличения чувствительности рецепторов постсинапса.
Последействие. Объясняется наличием коллатералей, формирующих «нейронные ловушки»
Высокая утомляемость. Из-за множества химических синапсов, которые быстро утомляются.
Низкая лабильность. Также связана с большим количеством химических синапсов, имеющих низкую лабильность.
Высокая чувствительность к недостатку кислорода. Так как в нервной ткани преобладают аэробные процессы.
Способность к трансформации ритма. Объясняется наличием большого количества химических синапсов, а также особенностями физиологических свойств нервных клеток.
Высокая пластичность. Способность нервных клеток изменять свою специализацию для компенсации функций поврежденных нервных центров.