Экзамен зоология 1 курс
.pdfчленистоногимиихпредкам—древнимкольчецам.Вместестемутрилобитов наблюдаютсячертыспециализациикдонномуобразужизни.Мощныйпанцирь, уплощенностьтела,сложныеглазанаверхнейсторонетела,расположениертаиногна брюшнойсторонетела—этиособенностипредставлялисобойприспособленияк медленномуползаниюилискольжениюподну.Трилобитыпитались,по-видимому, планктономимелкимидоннымиорганизмами.Вгеологииистратиграфиитрилобитов используютвкачестверуководящихформ.Имелиогромноезначениедляфауны палеозойсикихобразованийземногошара.
16.МечехвостыиРАКОСПОРПИОНЫ.Биологияифилогенетическое значение.
КлассМечехвосты(Xiphosura).Мечехвосты—этодревняягруппаводныххелицеровых, широкораспространеннаяимногочисленнаявпалеозоеимезозое,авнастоящее времяпредставленнаялишьпятьювидами.Длямечехвостовхарактерныуплощенная головогрудь,покрытаяспиннымпанцирем,иширокоеслитноебрюшко, заканчивающеесямечевиднымотростком(рис.292).Повнешнемувидуони напоминаюттрилобитовиещевбольшейстепенищитней.Этосвязаностем,чтообе группыживотныхотносятсяксходнойжизненнойформебентосныхроющих.Передним краемпанциряонироютгрунтиизвлекаютизнегоразличныхчервей,моллюсков, которымипитаются,азаднийконецтеласмечевиднымотросткомслужитимопорой прирытье.
Наголовогрудномпанциресверхурасположеныоднапарасложныхглаз—побоками парапростыхглазковвсередине.Снизунаголовогрудинаходитсящелевидныйрот, окруженныйшестьюпарамиконечностей.Впередиртаразмещаетсяперваяпара конечностей—трехчлениковыехелицеры,размельчающиепищу.Остальныепятьпар конечностейсходныпостроениюислужатдляпередвиженияподну.Изнихпервая пара,соответствующаяпедипальпамудругиххелицеровых,ипоследующиетрипары заканчиваютсяклешнямиислужатдлязахватапищи.Пятаяпараходильныхног заканчиваетсякоготкамиивооруженашипиками.Этиконечностивыполняютопорную функциюприрытье.Примечательно,чтоуоснованияэтойпоследнейпарыходильных ногимеетсянерасчлененныйжаберныйпридаток.Уоснованиявсехпятипарног имеютсяжевательныеотростки,припомощикоторыхпищачастичнопережевывается. Наседьмомсегментеголовогрудисохранилисьрудиментыещеоднойпары конечностей—хилярии.
Брюшкоусовременныхмечехвостовсостоитизширокогоотдела,образованного шестьюсегментами,частослитными,имечевидногоотростка.Набрюшкерасположено шестьпарножеклистовиднойформы.Перваяпараизнихобразуетпарныежаберные крышки,прикрывающиеостальныепятьпаржаберныхножек.Мечевидныйотросток, поданнымэмбриологии,образовантремябрюшнымисегментамиительсоном.
Внутреннеестроение.Пищеварительнаясистемамечехвостовсостоитизпищеводаи жевательногожелудка,выстланныххитином,среднейкишки,вкоторуювпадаютдве парыпеченочныхпридатков,азаднейкишки.
Кровеноснаясистеманезамкнутая.Сердцетрубчатое,свосемьюпарамиостий, расположенноевспинномперикардиальномсинусемиксоцеля.Газообменпроисходит вжаберныхножкахбрюшногоотдела.Вкровиимеетсядыхательныйпигмент— гемоцианин.
Органывыделенияпредставленычетырьмяпарамипочек—коксальныхжелез,от которыхотходятдваобщихпротока,открывающихсяуоснованияпятойпары ходильныхног.Потипустроенияпочкимечехвостов—производныецеломодуктов.
Нервнаясистема.Мозгмечехвостовнерасчлененнаотделыииннервируетглаза.От мозгаотходитпаранедоразвитыхантеннальныхнервов.Утолщенныеокологлоточные коннективыотсылаютнервныеокончаниякхелицерамивсемконечностям головогрудиидажекжабернымкрышкам.Всоставбрюшнойнервнойцепочкивходят шестьпарганглиев,изкоторыхпоследнийсложный,состоящийизнескольких слившихсяпарганглиев.Ганглиинервнойцепочкииннервируютбрюшныеножки. Имеютсядополнительныебоковыенервныестволы,соединяющиенервы,идущиек брюшнымконечностям.
Органычувствумечехвостовразвитыслабо.Имеетсяоднапараложносложныхглаз, состоящихизскопленияпростыхглазков,покрытыхобщей«линзой»прозрачной кутикулы,атакжепарасрединныхпростыхглазков.
Половаясистема.Мечехвостыраздельнополые.Гонадыиихпротокипарные.Парные половыеотверстияоткрываютсянапервомбрюшномсегментеподжаберными крышками.
Современныемечехвостыимеютпрерывистыйареал.ВидXiphosurapolyphemusобитает вАтлантическомокеанеубереговЦентральнойАмерики.Ещетривидамечехвостов живутубереговЮго-ВосточнойАзиииодинвид—убереговФилиппинскихостровов. Изолированныеобластираспространениямечехвостовпредставляютостаткинекогда единогообширногореликтовогоареалавтретичномпериоде.Мечехвостовможно считатьживымиископаемыми.Наиболеедревниепредставителимечехвостов встречаютсявсилурийскихотложениях.
КлассРакоскорпионы,илиГигантскиещитни(Gigantostraca)
Этовымершаягруппаводныххелицеровых,широкораспространеннаявпалеозое. Известнооколо200ископаемыхвидовракоскорпионов.Некоторыеизнихбыли гигантамиидостигали2мвдлинуиболее.Вовнешнемобликеонисочетают особенностираковискорпионовипотомуназваныракоскорпионами.Ноих сегментацияисоставконечностейполностьюсоответствуеторганизациихелицеровых.
Головогрудьслитная,покрытаясверхувыпуклымщитом,накоторомрасположеныпара ложносложныхглазипарапростыхглазков.Хелицеры—клешневидные.Педипальпыв некоторыхслучаяххватательные,аиногдамаленькиеинеотличающиесяотпервых трехпарходильныхног.Средиходильныхногпоследняяпарасамаякрупная, веслообразнаяи,по-видимому,служиладляползанияиплавания.
Брюшкоракоскорпионовсостоитиз12сегментов(максимальноечислодля хелицеровых)ительсонавформеиглыилиострогокогтя.Унекоторыхвидов ракоскорпионовпервыешестьсегментовширокие,образуютпереднебрюшье,а последующиешестьсегментов—узкиеисоставляютзаднебрюшье.Функциональноэти разделыразличны.Напереднебрюшьерасполагалисьжаберныеножки,азаднебрюшье, лишенноеконечностей,выполнялофункциюруляприплаванииирольякоряприрытье.
Характерныйпредставительракоскорпионов—Eurypterus,которыйвстречалсяужев кембрии.Известныископаемыеличинкиракоскорпионов.Онипохожинавзрослых животных,нообладалинеполнымчисломсегментомикороткимтельсоном.Впроцессе развитиячислосегментоввосполнялосьиформировалсямечевидныйотросток.
Изсовременныххелицеровыхпосегментациителаквымершимракоскорпионамочень близкисухопутные—скорпионы.Вископаемомсостояниинайденыпромежуточные формымеждуними.
БИОЛОГИЯИФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕЗНАЧЕНИЕ.
Наиболеедревнююгруппухелицеровыхпредставляют,несомненно,водные хелицеровыесжабернымдыханием:мечехвостыиракоскорпионы.Вископаемом состояниионивстречаютсяскембрияибылигосподствующимигруппамина протяжениивсегопалеозоя.Донастоящеговремениизнихсохранилосьлишь нескольковидовмечехвостов(классXiphosura).Выходнасушусовершили,повидимому,представителиклассаракоскорпионов(GigantostracaилиEurypterida). Имеютсяпереходныеформыископаемыхпредковотракоскорпионовкскорпионам, относящимсяужексухопутнымхелицеровымизклассаArachnida.
Направленияфилогенезахелицеровыхвсоответствииссовременнымиданными акарологиипредложеныизвестнымрусскимученымА.Б.Ланге.Предполагается,чтоот гипотетическойпредковойгруппыводныххелицеровыхпроизошлиизвестныенам классымечехвостов(Xiphosura)иракоскорпионов(Gigantostraca),атакжееще нескольконеизвестныхнаукесистематическихгрупп,представляющихпредков современныхпаукообразных.Этобылпервыйэтапэволюционногоразвития хелицеровыхвводнойсреде.
Следующийэтапразвитиябылсвязансвыходомнасушуиразвитиемприспособлений кобитаниювовлажныхусловияхвоколоводнойсреде.Судьбаводныххелицеровых сложиласьтакимобразом.Мечехвостытакинепокинуливоднойсредыивнастоящее времяявляютсяединственнойсовременнойгруппойводныххелицеровых. Ракоскорпионывымерли,ноотнихпроизошлипервыепредставителисухопутных хелицеровых—отрядскорпионов.Аостальныеотрядысухопутныххелицеровых, объединяемыхвкласспаукообразных,произошлиотнеизвестныхнамгруппводных хелицеровых.Этотвторойэтапвразвитиихелицеровыхсвязансосвоениемжизнина сушевовлажнойсреде.Наэтомэтапеприспособлениякжизнинасушебылиещеслабо выражены.Кутикулаещенеприобреласвойствнепроницаемости,органыдыхания былипредставленытольколегкими,образовавшимисяизжаберныхбрюшныхножек предков.Представителямиэтогоуровняэволюционногоразвитияхелицеровых являютсятакиесовременныеотрядыпаукообразных,какскорпионы,жгутоногие.
Классхелицеровыхможносчитатьполифилетическим,т.е.объединяющимнесколько самостоятельныхэволюционныхлинийразвитиясухопутныххелицеровых.Эволюция таксоновсопровождаласьэкологическойрадиацией.Первичнохелицеровыебыли воднымиживотными.Срединихвыделялисьгрупппыкрупныхплотоядныхбентосныхи бенто-пелагическихформсмощнымголовогруднымпанцирем,скороткими ходильнымиилиплавательныминогамиснерасчлененнойлапкой(мечехвосты, ракоскорпионы).Унихбыложаберноедыхание,наружноеоплодотворениеиразвитиес метаморфозом.По-видимому,болеемелкиеприбрежныеформыводныххелицеровых вышлинасушу.Унихформировалисьорганывоздушногодыханияидругие приспособлениякжизнинасуше.Первыесухопутныехелицеровыебылиповерхностно обитающимиформами(эпигеобионтами)сполускрытымобразомжизниподкамнями,с сумеречнойактивностью,подобноскорпионам.
17.КлассПаукообразные.Особенностибиологии.
Паукообразные—наземныехелицеровыескрупнойголовогрудью,несущей короткиеклешневидныеиликогтевидныехелицеры,длинныепедипальпыичетыре парыдлинныхходильныхног.Брюшколишеноконечностей.Дышатлегкимиили трахеями.Помимококсальныхжелез,характерныхдляводныхформ,унихимеются мальпигиевысосуды.Известнооколо63тыс.видовпаукообразных.Это преимущественноназемныеформы,обитающиевпочвеинарастениях.Срединих имеютсявторичноводныевиды,атакжепаразитыживотныхирастений.Наиболее частовстречаютсяпаукообразные:скорпионы,сольпуги,пауки,сенокосцыи разнообразныеклещи.Длямногихпаукообразныххарактерновыделениепаутинных нитейизособыхпаутинныхжелез.Паутинаиграетсущественнуюрольвжизни
паукообразных:вдобычепищи,защитеотврагов,расселениимолодиит.п.
Внешнеестроение.Паукообразныечрезвычайноразнообразныпоформеи размерамтела,сегментации,строениюконечностей.Впределахклассапаукообразных наблюдаетсяолигомеризациясегментациителадополногослияниявсехсегментов. Можновыделитьнесколькотиповрасчленениятелаупаукообразных,важнейшиеиз которыхследующие.Наибольшейрасчлененностьютелахарактеризуютсяскорпионы, близкиеповнешнейморфологиикископаемымракоскорпионам.Головогрудь скорпионов,какубольшинствахелицеровых,слитнаяисостоитизакронаисеми сегментов,изкоторыхпоследнийсегментредуцирован.Брюшкоподразделяетсяна переднебрюшьеизшестиширокихсегментовизаднебрюшьеизшестиузкихсегментов ительсонасядовитойиглой.Усольпугболеепримитивноерасчленениеголовогруди, чемудругихпаукообразных:акронипервыечетыресегментаслитные,апоследниетри сегментасвободные,изкоторыхсамыйпоследнийсегментрудиментарный.Подобное расчленениенаблюдаетсяиунекоторыхклещей.Сенокосцыимеютслитную головогрудь,абрюшко—издевятисегментовительсона,которыйслитспоследним брюшнымсегментом.Брюшнойотделуженеподразделеннапереднебрюшьеи заднебрюшье.Подобноерасчленениехарактерноидляклещей-сенокосцев.Упауков слитныеголовогрудьибрюшко.Засчетседьмогосегментаголовогрудиобразуется перетяжкамеждуголовогрудьюибрюшком.Брюшкообразовано11слитными сегментамиительсоном.Телобольшинстваклещейполностьюслитное.Конечности паукообразныхразнообразныпоформеифункциям.Хелицерыфункциональноподобны мандибуламраков.Этиорганыслужатдляразмельченияпищиилипрокусывания жертвы.Онимогутбытьклешневидными,какускорпионов,сольпуг,иликогтевидными, какупауков,илистилетовидными,какумногихклещей.Педипальпымогутслужитьдля захватыванияилиудержаниядобычи.Хватательныепедипальпысклешнейнаконце характерныдляскорпионовилжескорпионов.Педипальпысольпугжгутовидныеи выполняютчувствующуюфункцию.Упауковпедипальпыподобныротовымщупальцам насекомых.Нанихсосредоточеныосязательные,обонятельныесенсиллы.Усамцов многихпауковнапедипальпахрасположенысовокупительныеорганы.Унекоторых клещейпедипальпывместесхелицерамивходятвсоставколюще-сосущегоротового аппарата.Четырепарыходильныхногувсехпаукообразныхсостоятиз6—7членикови служатдляпередвижения.Усольпуг,телифоновперваяпараходильныхногвыполняет функциючувствующихорганов.Наногахпаукообразныхмногоосязательныхволосков, чтокомпенсируетотсутствиеунихусиков,характерныхдлядругихчленистоногих.На брюшномотделенекоторыхпаукообразныхимеютсярудиментыконечностей,которые выполняютразличныефункции.Ускорпионовнапервомсегментебрюшка расположеныпарныеполовыекрышечки,прикрывающиеполовыеотверстия,на второмособыечувствующиегребневидныеорганыина3—б-мсегментахлегкие— видоизмененныежаберныеножки.Упауковнанижнейсторонебрюшкаимеются1—2 парылегкихи2—3парыпридатков—паутинныхбородавок,которыепредставляют собойвидоизмененныерудиментыконечностей.Унекоторыхнизшихклещейна брюшкеимеютсятрипарыкоксальныхорганов,которыепредставляютсобойпридатки кокс(тазиков)редуцированныхножек.Покровыпредставленыкожей—гиподермой, котораявыделяетхитиновуюкутикулу,состоящуюиздвухилитрехслоев.Эпикутикула хорошоразвитаупауковисенокосцев,атакжеунекоторыхклещей.Кутикуламногих паукообразныхсветитсявтемноте,чтообъясняетсяособойструктуройхитина,которая поляризуетпроходящийсвет.Ккожнымпроизводнымотносятсяядовитыежелезыу основанияхелицерупауковиядовитойиглыускорпионов,паутинныежелезыпауков, лжескорпионовинекоторыхклещей.
Внутреннеестроение.
Пищеварительнаясистемапаукообразныхсостоитизтрехотделов.Взависимости оттипапитаниястроениекишечникаварьирует.Особенносложноестроение пищеварительнойсистемынаблюдаетсяухищныхпаукообразныхсвнекишечным пищеварением.Такойспособпитанияособеннохарактерендляпауков.Они прокалываютжертвухелицерами,вводятвнутрьжертвыядипищеварительныесоки
слюнныхжелезипечени.Подвлияниемпротеолитическихферментовтканижертвы перевариваются.Затемпауквсасываетполуперевареннуюпищу,аотжертвыостаются толькопокровы.Напаутинепаукачастоможновидетьпокровывысосанныхим насекомых.Встроениикишечникапауковимеетсярядприспособленийктакому способупитания.Передняякишка,выстланнаякутикулой,состоитизмускулистой глотки,пищеводаисосательногожелудка.Засчетсокращениямускулатурыглоткии особенножелудкапауквсасываетжидкуюполуперевареннуюпищу.Средняякишкав головогрудиобразуетслепыеотростки(упауков—пятьпар).Этопозволяетпауками другимпаукообразнымпоглощатьбольшойобъемжидкойпищи.Средняякишкав брюшномотделеобразуетпарныежелезистыевыпячивания—печень.Печень функционируетнетолькокакпищеварительнаяжелеза,внейпроисходитфагоцитоз— внутриклеточноепищеварение.Упауковимеютсячетырепарыпеченочныхпридатков. Заднийотделсреднейкишкиобразуетвздутие,вкотороевпадаютвыделительные канальцымальпигиевыхсосудов.Здесьформируютсяэкскрементыиэкскреты, которыепотомвыделяютсячерезкороткуюзаднююкишкунаружу.Паукообразные могутдолгоголодать,таккакунихобразуютсязапасыпитательныхвеществвособой запаснойткани—жировомтеле,расположенномвмиксоцеле.
Выделительнаясистема.Выделительныеорганыпредставленыкоксальными железамиимальпигиевымисосудами.Вголовогрудиимеются1—2парыкоксальных желез,которыесоответствуютцеломодуктам.Железысостоятизмезодермального железистогомешочка,откоторогоотходитизвитойканал,переходящийвпрямой выводнойканал.Выделительныеотверстияоткрываютсяуоснованиякокстретьейили пятойпарконечностей.Кокса,илитазик,—этобазальныйчленикногчленистоногих. Положениевыделительныхжелезоколококсходильныхногпослужилооснованием дляихназвания—коксальные.Вэмбриогенезекоксальныежелезызакладываютсяу всехпаукообразных,ноувзрослыхживотныхоничастонедоразвиты.Мальпигиевы сосуды—этоособыеорганывыделения,свойственныесухопутнымчленистоногим.У паукообразныхониэнтодермальногопроисхожденияиоткрываютсявзаднийотдел среднейкишки.Мальпигиевысосудывыделяютэкскреты—зернагуанина.Вкишечнике изэкскретовоттягиваетсявлага,чтоэкономитпотерюводыворганизме.
Органыдыхания.Упаукообразныхвозниклидватипаоргановвоздушного дыхания:легкиеитрахеи.Существуетгипотезаотом,чтолегкиепаукообразных образовалисьизбрюшныхжаберныхножекракоскорпионов.Обэтомсвидетельствует ихпластинчатоестроение.Так,ускорпионовлегкиерасположенына3—6-мсегментах брюшкаипредставляютсобойглубокиевпячивания,вкоторыхизнутринаходятся тонкиеперистыелисточки.Посвоемустроениюлегкиепаукообразныхпохожина жаберныеножкиводныххелицеровых,погрузившиесявкожныевпадины.Легкие имеютсятакжеужгутоногих(двепары)ипауков(1—2пары).Трахеи—этотакжеорганы воздушногодыханияусухопутныххелицеровых.Онипредставляютсобойкожные впячиваниявформетонкихтрубочек.Вероятно,трахеивозникалинезависимовразных филогенетическихлинияхпаукообразных.Обэтомсвидетельствуетразное расположениестигм(дыхательныхотверстий)уразныхпаукообразных:убольшинства
—на1—2-мсегментахбрюшка,усольпуг—на2—3-мсегментахбрюшкаинаголовогруди инепарнаястигманачетвертомсегментебрюшка,удвулегочныхпауков—на последнихсегментахбрюшка,аунекоторых—уоснованияхелицерилиходильныхног илинаместередуцированныхлегких.Наиболеемощноразвитатрахейнаясистемау сольпуг,вкоторойразличаютсяпродольныестволыиразветвления,проходящиев разныеучасткитела.Вразныхотрядахпаукообразныхнаблюдаютсяразныеорганы дыхания.Тольколегочноедыханиехарактернодляскорпионов,жгутоногихи четырехлегочныхпауков.Трахейноедыханиесвойственнобольшинствупаукообразных: лжескорпионам,сольпугам,сенокосцам,клещаминекоторымпаукам.Аудвулегочных пауковимеетсяоднапаралегкихиоднапаратрахей.Некоторыемелкиеклещине имеюторгановдыханияидышатчерезкожу.
Кровеноснаясистеманезамкнутая.Сердце—наспиннойсторонебрюшного отдела.Упаукообразныхсвыраженнымрасчленениемтеласердцедлинное,трубчатое
сбольшимчисломостий;например,ускорпионовсемьпаростий,аудругих паукообразныхсердцеукорачиваетсяичислоостийуменьшается.Так,упауковсердцес 3—4парамиостий,ауклещей—соднойпарой.Унекоторыхмелкихклещейсердце редуцировано.
Нервнаясистема.Головноймозгсостоитиздвухотделов:протоцеребрума, иннервирующегоглаза,итритоцеребрума,иннервирующегохелицеры.Дейтоцеребрум, свойственныйдругимчленистоногим,укоторыхимеетсяперваяпараантенн,у паукообразныхотсутствует.Брюшнаянервнаяцепочкаиннервируетостальные конечностиголовогрудиибрюшко.Упаукообразныхнаблюдаетсятенденциякслиянию ганглиевбрюшнойнервнойцепочки(олигомеризация).Унаиболеерасчлененныхформ, какускорпионов,имеютсяодинслитныйголовогруднойганглийисемьганглиевв брюшномотделе.Усольпуг,кромеголовогрудногоганглия,имеетсялишьодин брюшнойузел;упауковсохраняетсятолькоголовогруднойганглий,ауклещейи сенокосцеввыраженотолькоокологлоточноеганглиозноескопление.Органычувств. Органызренияразвитыслабоипредставлены1,3,4,6парамипростыхглазковна головогруди.Упауковчащевосемьглаз,расположенныхвдведуги,аускорпионов имеетсяоднапаракрупныхсрединныхглазкови2—5парбоковых.Основными органамичувствупаукообразныхявляютсянеглаза,аосязательныеволоскии трихоботрии,улавливающиеколебаниявоздуха.Унекоторыхпаукообразныхимеются органыхимическогочувства—лировидныеорганы.Онипредставляютсобой небольшиещеливкутикуле,наднекоторыхвмягкоймембранеподходятчувствующие отросткинервныхклеток.Большинствопаукообразных—хищники,охотящиесяв темноте,ипотомудлянихособоезначениеимеюторганыосязания,сейсмического чувства(трихоботрии),атакжеобоняния.
Половаясистема.Паукообразныераздельнополые.Унекоторыхвыраженполовой диморфизм.Умногихпауковсамцынесколькоменьшесамок,иунихнапедипальпах имеютсявздутия—семенныекапсулы,которыеонизаполняютспермойвпериод размножения.Гонадыпарныеилислитные.Протокивсегдапарные,номогутвпадатьв непарныйканал,открывающийсяполовымотверстиемнапервомсегментебрюшка.У самцовнекоторыхвидовимеютсядополнительныежелезы,аусамок— семяприемники.396397Размножениеиразвитие.Оплодотворениеупаукообразных можетбытьнаружно-внутреннимиливнутренним.Впервомслучаесамцыоставляютна поверхностипочвысперматофоры—пакетысоспермой,асамкиихнаходяти захватываютполовымотверстием.Самцынекоторыхвидоввкладывают сперматофорывполовоеотверстиесамокприпомощипедипальп,адругие первоначальнонабираютспермувсеменныекапсулынапедипальпах,азатем выдавливаютеевполовыепутисамок.Некоторымпаукообразнымсвойственны копуляцияивнутреннееоплодотворение.Развитиепрямое.Изяицвыходятмолодые особи,похожиенавзрослых.Унекоторыхвидовяйцаразвиваютсявполовыхпутях,иу нихнаблюдаетсяживорождение(скорпионы,лжескорпионы,некоторыеклещи).У клещейнередконаблюдаетсяметаморфоз,иихличинки—нимфыимеюттрипары ходильныхног,анечетыре,какувзрослых.Класспаукообразныхподразделяетсяна множествоотрядов,изкоторыхмырассмотримважнейшие:отрядСкорпионы,отряд Жгутоногие,отрядСольпуги,отрядЛжескорпионы,отрядСенокосцы,отрядПаукии отрядыклещей:Cariformes,Parasitiformes,Opiliocarina.
18.Акариформныеипаразитиформныеклещи.Иксодовыеклещи.Цикл развития,эпидемиологическоезначение
ОтрядАкариформныеклещи(Acariformes).Ранееклещеобразныхпаукообразных объединяливодинотряд—клещей.Позднеевыяснилось,чтоэтагруппанеоднородна,и теперьвыделяюттриотдельныхотрядаклещеобразных:акариформные, паразитиформныеклещииклещи-сенокосцы.Отрядакариформныхклещейнаиболее
многочисленныйивключаетКолее15тыс.видов.Этооченьмелкиеформы(0,2—0,3мм). Упримитивныхпредставителейотрядапередняячастьголовогрудислитнаяиобразует отдел—протеросому,состоящуюизакронаичетырехсегментов.Тризаднихсегмента головогрудисвободныивместесшестьюбрюшнымисегментамиительсоном образуютвторойотделтела—гистеросому.Напротеросоменаходятсяклешневидные хелицеры,жгутовидныепедипальпыидвепарыходильныхног.Нагистеросоме расположеныдвезадниепарыходильныхногибрюшныепридатки.Рудименты брюшныхножекна5—7-мсегментахобразуютполовыекрышки,междукоторыми располагаетсяполовойконуссполовымотверстием.Подполовымикрышками расположенытрипарыкоксальныхоргановввидетонкостенныхмешочков. Примитивныеакариформныеклещиобладаюткожнымдыханием.Уэволюционно продвинутыхформтелослитное,имеютсятрахеи,причемнаразныхсегментахвразных семействах.Размножениесперматофорное.Развитиесанаморфозом.Какариформным клещамотноситсянесколькодесятковсемейств,ведущихразнообразныйобраз жизни.Рассмотримнекоторыеизних.Семействопанцирныхклещей—орибатид (Oribatei)—обитателипочвы,питающиесяразлагающимисяорганическимиостаткамии участвующиевпочвообразовании.Орибатидывстречаютсявовсехландшафтныхзонах. Особенноонимногочисленнывлеснойподстилке,гдеихчисленностьдостигает несколькихдесятковтысячэкземпляровна1дм3почвы.Кромеполезнойроли орибатидкакпочвообразователей,некоторыевидыявляютсяпромежуточными хозяевамигельминтов,напримермониезии(Moniezia)—паразитакрупногорогатого скота.Семействотироглифоидныхклещей,илиамбарных,наноситсущественныйвред зерну,мукеидругимпищевымпродуктам.Книмотносятсяклещи:мучной,сырный, луковыйивинный.Вприродетироглифоидныеклещиобитаютвпочве,грибах,гниющих веществах,вгнездахптиц,норахмлекопитающих.Неблагоприятныеусловия тироглифоидныеклещипереживаютнафазепокоящейсянимфы,покрытойплотным хитином(гипопуса).Гипопусывыдерживаютвысыхание,вымораживание.Попадаяв благоприятныеусловия,гипопусыпереходятвактивноесостояниеидаютначалоновой колонииклещей.Особыенадсемействапредставляютпаразитическиеклещи:перьевые клещиптиц,волосяныеклещимлекопитающихичесоточные.Чесоточныеклещи,или зудни,паразитируютнамлекопитающихичеловеке.Учеловекачесоткувызывает чесоточныйзудень.Самкизудня(длиной0,3мм)питаютсякожей,гдепрогрызают извитыеходыдлинойдо15мм.Яйцаониоткладываютвходах.Изяицвыходят личинки,которыенесколькоразлиняют.Взрослыеклещиночьювыползаютна поверхностькожидляразмножения.Оплодотворенныесамкисновавгрызаютсявкожу. Заражениечесоткойпроисходитчерезприкосновениеккожебольногоиличерезобщее полотенце.Лечатчесоткупутемвтираниясерныхмазей,обработкойкожирастворами специальныххимическихпрепаратов.Человекамогутзаражатьидругиевидызудней, паразитирующихнасобаках,овцах,свиньях,лошадях.Некоторыегруппыклещей растительноядные.Этосемействагаллообразующих,паутинныхклещей.Срединих многовредителейкультурныхрастений.Например,злаковыйклещ—вредитель зерновыхкультур,паутинныйклещ—вредительплодовыхдеревьев.Многоклещей обитаетвпочве(краснотелки),впресныхводах.
ОтрядПаразитиформныеклещи(Parasitiformes).Отрядпаразитиформныхклещей включает10тыс.видов.Книмотноситсянесколькосемейств,средикоторых наибольшеезначениеимеютгамазоидныеииксодовыеклещи.Гамазоидныеклещи (надсемействоGamasoidea)представленыкаксвободноживущими,таки паразитическимивидами,аиксодовыеклещи(надсемействоIxodoidea)исключительно кровососущиепаразитыпозвоночныхживотных.Дляотрядахарактернообразование сложногопанциря.Унекоторыхформпередняячастьголовогруди,соответствующая акронуитремсегментам,отделенашвомотостальноготела.Ноумногихвидоввсе частителаслитывсплошнойпанцирь.Эмбриональноеразвитиеиксодовыхклещей показывает,чтоисходноголовогрудьзакладываетсяизакронаишестисегментовс шестьюпарамиконечностей.Седьмойсегментголовогрудиобразуетпереходнуюзону награницесбрюшком.Брюшкообразуетсяизслившихсяшестикрупныхсегментови 2—3рудиментарных.Иксодовыеклещиимеютцельноеплоскоетело.Ротовойаппарат
образует«головку»(гнатему)исостоитизрежущиххелицер,ккоторымприлегаютпо бокамчленистыепедипальпы,образующиенечтоподобноефутляру.Всоставротового аппаратавходитещеигипостом—выростглоткисхитиновымизубчиками.Клещ прокусываеткожухелицерамиивранкувставляетгипостом,которыйзаякоривается припомощизубчиков.Присосавшегосяклещапоэтомуоченьтрудноснятьскожи.Если силойоторватьего,товкожеостаетсяегоголовка,иэтоможетвызватьвоспаление. Поэтомурекомендуетсяприсосавшегосяклещасмазатькеросиномилимаслом,ион самотпадает.Этообъясняетсятем,что,смазавклещамаслом,мызакупориваемего дыхательныеотверстияиклещбездыханияослабевает,расслабляетмышцыи отваливается.Иксодовыеклещиживутвпочвеилазаютпорастениям.
Иксодовыеклещидовольнокрупные-отнесколькихмиллиметровдо2смв зависимостиотстепенинасыщения.Напереднемконцетеларотовойаппаратсильно выступаетвперед.Основнойкомпонентхоботка-гипостом-длинныйуплощенный вырост,несущийнаправленныекзадиострыезубцы.Хелицерыимеютвидколющих стилетов,зазубренныхслатеральныхсторон.Сихпомощьювкожехозяинаобразуется резанаяранка,ивнеевводитсягипостом.Перваяпорцияслюны,вводимаявранкупри укусе,обладаетспособностьюзастыватьвокругхоботка.Врезультатеразведенныев стороныхелицерыигипостомпрочнозаякориваются.Такдостигаетсянадежное прикреплениеклещакхозяину,позволяющееемупитатьсядолгоевремя-от несколькихчасовдо15-20сут.Средняякишкаимеетмногочисленныевыросты, заполняющиесякровьюприпитании.Здеськровьможетсохранятьсядонескольких лет.Всяспиннаясторонасамцапокрытанерастяжимымхитиновымщитком,усамки такойщитокзанимаетнеболееполовиныповерхноститела,поэтомупокровысамки значительноболеерастяжимы,ионаможетвыпитьгораздобольшекрови.
Циклразвития.Послепитаниясамкиоткладываютот1500до20000яицвлесную подстилку,трещиныпочвы,внорыгрызунов.Развитиеклещейпроисходитс метаморфозом(неполное).Изяйцавылупляетсяличинка,имеющаятрипарыног.В процессеразвитиябольшинствоиксодовыхклещейменяютхозяев.Так,вылупившиеся изяицнимфыIнападаютнамелкихгрызунов,ящериц,бурундуков.Унеечетырепары конечностей,нополоваясистеманеразвита.Половозрелойстановитяформаспустягод. Напившиськрови,ониотваливаются.Послеочереднойлинькионинападаютнадругие жертвытехжевидов.Взрослыежеклещиобычнопитаютсякровьюкрупных млекопитающих(копытных,собак)ичеловека.Самцыобычновдваразаменьшесамок. Самкимогутоткладыватьяйцатольконасосавшиськрови.Клещимогутдолгоголодать. Нападаютначеловекасдеревьевисповерхностипочвы.Ввосточныхрайонахтаежной зонынашейстранынаиболеераспространентаежныйклещ(Ixodespersulcatus).В европейскойчастистранынаиболеечастовстречаетсясобачийклещ(Ixodesricinus).
Эпидемиологическоезначение.Внашейстранеизвестнооколо50видов иксодовыхклещей.Онипереносятвозбудителейопасныхзаболеваний:энцефалита, туляремии,пироплазмозов,сыпно-тифознойлихорадки.РусскимпаразитологомЕ.Н. Павловскимиегопоследователямиразработаноучениеобочаговоститрансмиссивных заболеванийнапримерераспространенияклещевогоэнцефалита.Согласноэтому учению,очаграспространениязаболеваниясвязансграницамиареалавида кровососущегоклеща(переносчика)ивидовдикихживотных,являющихсяегодикими хозяевами(резервуарыинфекции).Трансмиссия(перенос)возбудителейзаболевания осуществляетсяпереносчиками—кровососущимиклещамиотживотных—носителей инфекции(резервуар)кдругимздоровымживотнымичеловеку.Человек,попадающий вочаговуюзонураспространенияинфекции,подвергаетсяопасностизаболевания.У нассуществуетсетьмедицинскойиветеринарнойслужбы,выявляющейочаги распространенияопасныхзаболеваний,переносимыхклещами.Вэтихрайонах обязательныпротивоинфекционныепрививки.
Иксодовыеклещипереносятвозбудителейопасныхзаболеваний.Средиэтих заболеванийнаиболееизвестениопасенвирусныйклещевойвесенне-летний энцефалит.Вирусыразмножаютсяворганизмеклещаинакапливаются,преждевсего,в слюнныхиполовыхжелезах.Прикровососаниипроисходиттрансмиссивнаяпередача
вирусовхозяинупрокормителю,априоткладкеяиц-трансовариальнаяпередача следующемупоколениюклещей.Такимобразом,личинки,вылупляющиесяизяиц зараженнойсамки,ужеоказываютсяинфицированными,инапротяжениивсего времениразвитиядополовозрелойособивирусыворганизмеклещасохраняютсяи размножаются.Передачавирусанапротяжениивсехстадийметаморфозаклещаносит названиетрансфазнойпередачи.Этоособенноважнотем,чтовциркуляциювируса вовлекаетсямножествоживотных-прокормителей:отящериц,мышей,землероеки мелкихптицдоволков,оленей,козикоров,чтосоздаетусловиядлязараженияеще большегочислаклещейнаразныхстадияхихразвития.Существуетещетридругихпути передачивирусоввбиогеоценозахсучастиемклещей:трансптиальный,половойив результатеомовампи-ризма.Трансптиальный(отгреч.ptialon-слюна)осуществляется приодновременномкормлениинаодномхозяиненесколькихклещейприусловии,что одинизнихзаражен.Есликлещивовремякровососаниярасполагаютсянакоже прокормителянедалекодруготдруга,товирусы,попадаявегокровьотзараженного клеща,могутоказатьсявпищеварительномтрактеинтактныхособей.Половойпуть передачизаключаетсявтом,чтоворганизмеклещавирусынакапливаютсявполовой системенетолькосамок,ноисамцов.Онивбольшомколичествеобнаруживаютсяв сперматогонияхивсеменнойжидкости.Приоплодотворенииинтактнойсамки зараженнымсамцомвирусыпроникаютвовоцитыиразмножаютсятам.Самка, зараженнаятакимобразом,производитзараженноепотомствоужетранс-овариальным путем.
Издомашнихживотныхтаежнымэнцефалитомчащевсегозаражаютсякозыв связисособенностямиихповедениянапастбищах:онипредпочитаютпитаться листьямииветвямикустарников,приэтомчаще,чемкоровы,продираютсячерез зарослиииспользуютвлесахмалозаметныетропыдикихживотных.Втакихусловиях резкоповышаетсявозможностьихукусаклещами.Крометого,вместесветвямикозы проглатываютсидящихнанихклещей,поедаютонитакжеиклещей,присосавшихсяк коже.Самикозыболеютэнцефалитомвлегкойформе,новирусэнцефалита выделяетсяимисмолоком.Употребляятакоемолоко,можетзаразитьсяичеловек.
ТаежныйклещIxodespersulcatus.Размерысамца2,5мм,самки-до4мм. РаспространенвтаежнойзонеЕвразииотДальнегоВостокадогорныхрайонов ЦентральнойЕвропы.Живетдо3лет.Этотвидклещейособенноопасен,таккакон наиболеечастонападаетначеловека.
Кромеклещевогоэнцефалита,иксодовыеклещи-переносчикиирезервуарные хозяевацелогорядавозбудителейдругихзаболеваний,средикоторыхнаиболее известениксодовыйклещевойборрелиоз(лаймскаяболезнь),вызываемый спирохетойBoreliaburgdorferi.Заболеваниесопровождаетсяпоражениемцентральной нервнойсистемы,сердечно-сосудистойсистемыиопорно-двигательногоаппаратаи можетприводитькдлительнойнетрудоспособностииинвалидности.Естественные хозяеваборрелий-многиепозвоночные-прокормителиклещей:олени,грызуны,птицыи многиедомашниеживотные.Возбудителициркулируютвприродевосновномзасчет трансмиссивнойпередачи,хотяизвестноитрансовариальноезаражениеследующих поколенийклещей,атакжетрансфазнаяпередача.Описанатакжепередачаспирохетв популяцияхклещейполовымпутемвпроцессеоплодотворениякакотсамцовксамкам, такиотсамокксамцам.Вбольшинствеочаговзаболеванияведущуюрольпереносчика ирезервуаравозбудителейиграетсобачийклещI.ricinus,причемчислозараженных клещейвпопуляцияхколеблетсявпределах8-61%.ЕжегодновРоссиификсируется10- 12тыс.случаевзараженияиксодовымклещевымборрелиозом,причемвобластях ЗападнойСибириинаДальнемВостокезаболеваемостьможетдоходитьдо10-13 случаевна10тыс.человек
СобачийклещIxodesricinus.Встречаетсячастовсмешанных,лиственныхлесахи кустарниковыхзаросляхбольшейчастиЕвразии.Оттаежногоклещаотличается некоторымидеталямистроенияиболеедлительнымцикломразвития-до7лет.
Эволюцияаргазовыхклещейкаккровососущихчленистоногихпривелак
возникновениюадаптацийкнимспирохетp.Borelia,вызывающихухозяевпрокормителейразличныеклещевыеспирохетозы.Наибольшеезначениеизнихимеет клещевойвозвратныйтиф.Спирохетыразмножаютсявкишечникеклещаизатем проникаютвовсевнутренниеорганы,втомчислеивяичники,ипередаются следующимпоколениямклещейтрансовариально.Циркуляцияспирохетвочагах осуществляетсясучастиемгрызунов,собакикошек.Домашнийскот(коровы,лошади, овцы,верблюды)неучаствуетвпередачевозбудителя,но,привлекаяксебеклещейдля питания,способствуетвозникновениюпопуляцийсвысокойплотностьюИсточник KingMed.info348переносчиков,чтоиповышаетвероятностьзаражениячеловека. Попаданиеспирохетворганизмчеловекапроисходитнетолькочерезхоботокприукусе, ноинепосредственночерезкожуизэкскрементовидругихпродуктоввыделения клещей.Имеетсянесколькоклиническихвариантовклещевоговозвратноготифав зависимостиотвидавозбудителя,причемразныевидыспирохетпередаются специфическимипереносчиками-разнымивидамиарга-зовыхклещей.
19.Адаптациипаукообразныхинасекомыхксуше.
Адаптациипаукообразных.
Направленияфилогенезахелицеровыхвсоответствииссовременнымиданными акарологиипредложеныизвестнымрусскимученымА.Б.Ланге.Предполагается,чтоот гипотетическойпредковойгруппыводныххелицеровыхпроизошлиизвестныенам классымечехвостов(Xiphosura)иракоскорпионов(Gigantostraca),атакжееще нескольконеизвестныхнаукесистематическихгрупп,представляющихпредков современныхпаукообразных.Этобылпервыйэтапэволюционногоразвития хелицеровыхвводнойсреде.
Независимостьпроисхожденияотрядовпроявляетсяивобразованииорганов дыхания.Ускорпионовлегкиеобразовалисьизжаберныхножекна4,3—6-мсегментах брюшка,ужгутоногихна1—2-мсегментах,учетырехлегочныхпауковна1—2-м сегментах,удвулегочныхпауков—напервомсегментебрюшка.Трахеитакже возникалипараллельновразныхотрядах.Удвулегочныхпауковтрахеиобразовались навторомсегментебрюшканаместебывшейвторойпарылегких.Усольпугтрахеи такжезанимаютместолегкихна2—3-мсегментах,накоторыхрасположеныдвепары дыхалец.Кромеэтого,усольпугимеютсядополнительныедыхальца:непарноена четвертомсегментеипарапобокамголовогруди.Трахейнаясистемасенокосцевне связанасзаменойлегкихвэволюции;парадыхалецунихрасположенапобокам половогощитка.Нуисовсемдругогопроисхождениятрахеиунекоторыхакариформных клещей,расположенныевголовогрудномотделеиоткрывающиесядыхальцамиу основанияхелицер,илиходильныхног.Своеобразнатрахейнаясистемалжескорпионов, дыхальцакоторойрасполагаются,какунасекомых,побокамтелана1—2-мсегментах брюшка.
Вместестемувсехотрядовпаукообразныхпроисходилисходныеэволюционные процессыморфогенезавсвязисприспособлениемкжизнинасуше.Происходило развитиенепроницаемойкутикулы,сменажаберногодыханиялегочнымилитрахейным; сменапочекмальпигиевымисосудами;брюшкоукомплектовывалосьвединыйотдел; специализировалисьхелицерыипедипальпы;находильныхногахформировалась лапкадля«стопохождения».Крометого,изменилсятипоплодотворенияотнаружногок внутреннемуитипразвитияотсложногометаморфозакживорождению.Унекоторых паукообразныхразвилисьпаутинныежелезыисформировалисьсложныеинстинкты использованияпаутинывпроцессежизненногоцикла.
Следующийэтапразвитиябылсвязансвыходомнасушуиразвитием приспособленийкобитаниювовлажныхусловияхвоколоводнойсреде.Судьбаводных хелицеровыхсложиласьтакимобразом.Мечехвостытакинепокинуливоднойсредыи внастоящеевремяявляютсяедиственнойсовременнойгруппойводныххелицеровых. Ракоскорпионывымерли,ноотнихпроизошлипервыепредставителисухопутных