Экзамен зоология 1 курс
.pdfмесяцевижитьзасчетжировоготела.Дополнительнойфункциейжировоготела являетсянакоплениепродуктовобмена(почканакопления).Вклеткахжировоготела накапливаютсясолимочевойкислотыидругиеэкскреты.Унекоторыхнасекомых, напримержуковсветляков,частьжировоготелавидоизменяетсяворгансвечения.В немсодержитсявеществолюцеферин,способноексвечению.
Кровеноснаясистеманасекомыхнезамкнутая.Кровь—гемолимфа—свободно циркулируетпополоститела,омываявсеорганы.Ееприводитвдвижениеглавный пульсирующийорган—сердце.Сердценасекомыхрасположенонаспиннойсторонеи имеетформумускулистойтрубки,разделеннойнакамеры.Назаднемконцесердце слепозамкнуто.Камерможетбытьвосемь,ноихчисломожетсокращатьсядоодной. Каждаякамераимеетпарубоковыхотверстий—остийсклапанами,обеспечивающими одностороннийтоккровиизполостителавсердце.Междукамерамиимеютсяклапаны, открывающиесятольковперёд.
Поэтомуволнасокращенийсердцаотзаднейкамерыкпереднейобеспечивает движениекровивперед.Сердцеподвешенонакороткихмышечныхтяжахкспинной стенкетела.Снизуккаждойкамересердцаприкрепляетсяпаракрыловидныхмышц, похожихнакрыльяиливеера(рис.324,А).Этимышцысоединяютсердцесбоковыми частямитергитов.Горизонтальнаяперегородка,образованнаякрыловидными мышцамиисоединяющейихпористоймембраной,называетсяперикардиальной диафрагмой(рис.325).Онаотделяетоколосердечную—перикардиальную—полость, илисинус,отостальнойполоститела.Прирасслаблениикрыловидныхмышц диафрагманесколькоопускается,икровьустремляетсявоколосердечнуюполость,а приихсокращениикровьпоступаетчерезостиивсердце.Последовательное сокращениекамерсердцагониткровьвпередвголовнуюаорту.Кровьизаорты изливаетсявполостьтела.Имеютсядополнительныепульсирующиеорганывгруди, конечностях,обеспечивающиетоккровивпридатках.Набрюшнойсторонетеланад нервнойцепочкойунекоторыхнасекомыхобразуетсяещеодна—периневральная диафрагмасмышцами.Еесокращениеобеспечиваетдвижениекровиназадпо брюшнойполостиипопериневральномусинусу.Такимобразом,пульсациясердца, сокращениедиафрагминекоторыхдополнительныхпульсаторовспособствуют циркуляциикровивтеленасекомых.Кровьнасекомыхсостоитизплазмыикровяных телец—гемоцитов,средикоторыхразличаютфагоциты,лейкоцитыиамебоциты. Функциикровисостоятвснабженииоргановпитательнымивеществамиипереносе продуктовобменакорганамвыделения.Крометого,кровьнасекомыхвыполняет гуморальнуюрегуляциюжизненныхпроцессов.Всвязиссильноразвитойтрахейной системойкровьнасекомыхпрактическиневыполняетдыхательнуюфункцию.Однакоу некоторыхводныхличинокнасекомых—комаров(Chironomus),которыхобычно называют«мотылем»,вкровиимеетсякрасныйдыхательныйпигмент,близкийпо формулекгемоглобину.Этосвидетельствуетотом,чтовусловияхдефицитакислорода кровьможетдополнительновыполнятьидыхательнуюфукнцию,обеспечивая транспортгазов.Кромеэтого,кровьнасекомыхопределяеттургортела,чтоособенно важнодляличиноксмягкимипокровами.Поддавлениемгемолимфырасправляются крыльяумолодогонасекомогоиразрываютсяпокровыприлиньке.Унекоторых насекомыхкровьможетбытьядовитой,чтоимеетзащитноезначение.Например,у божьейкоровкиижуков-нарывниковкровьобладаетедкимисвойствами.Эти насекомыевслучаеопасностиспособнывыбрызгиватькровьизместсочленения сегментовиног.Этопроизвольноекровопускание—аутогеморрагия.Яркаяокраска такихнасекомыхпредупреждаетхищниковотом,чтоониядовитыинесъедобны.
Дыхательнаясистеманасекомыхпредставленатрахейнойсистемой.Трахеи представляютсобойглубокиевпячиванияпокровов,открывающиесянаружу дыхальцами—стигмами.Изнутритрахеивыстланытонкойкутикулой—интимой, котораяобразуетспиральныеутолщения—тенидии(рис.326,Б).Тенидиипрепятствуют спаданиютрахей.Трахеиветвятся,опутываютвсевнутренниеорганы.Концевыеветви трахейзаканчиваютсязвездчатойтрахейнойклеткой,откоторойотходяттончайшие трахейныетрубочки—трахеолы,проникающиедажевнутрьклетококружающихтканей.
Трахейнаясистеманасекомыхсильноразвита.Максимальнобывает10пардыхалец,из которыхдвепарырасположенынасредне-изаднегруди,аостальныевосемьпарна последующихбрюшныхсегментах.Отдыхалецотходяткороткиепоперечныетрахеи, впадающиевбоковыетрахейныестволы,откоторыхотходятмногочисленные ветвящиесятрахеи.Иногдатрахеиобразуютрасширения—воздушныемешки,которые уменьшаютудельныйвестелаиулучшаютвентиляциювтрахейнойсистеме.Например, умайскогожукамножествовоздушныхмешков,чтооблегчаетегоудельныйвес.У хорошолетающихнасекомых—комнатноймухиипчелы—воздушныемешкизанимают большуючастьполоститела.Трахейнаясистемасдыхальцаминазываетсяоткрытой. Имеетсябольшоеразнообразиеоткрытыхтрахейныхсистем—оттипичнойс10парами дыхалецдосистемысоднойпаройдыхалецнаконцебрюшка,как,например,уводных личинокмух-пчеловидок—«крысок»сдлиннойдыхательнойтрубкой,выступающейиз воды.Урядаводныхличинокнасекомыхтрахейнаясистемаможетбытьзакрытой,без дыхалец.Вэтомслучаеунасекомыхразвиваютсятрахейныежабры—выростыкожис густойсетьютрахейвнутри.Этодаетвозможностьводнымнасекомымдышать кислородом,раствореннымвводе.Газообменпроисходитчерезкожу.Растворенныйв водекислородпереходитвтрахейнуюсистемувгазообразномсостоянии.Трахейные жабрыуличинокподенокпредставляютсобойпарныелистовидныевыростына брюшныхсегментах,ауличинокстрекоз-стрелоктрихвостовыепластинки.Уличинок стрекозы-коромыслоимеютсявнутренниетрахейныежабрывректальномотделе кишки.Вотличиеотдругихчленистоногихунасекомыхтранспорткислородактканям выполняетсявосновномтолькоприпомощитрахей,безучастиякровеноснойсистемы.
Нервнаясистеманасекомых,какувсехчленистоногих,построенапотипу брюшнойнервнойцепочки.Увысшихотрядовнасекомыхнервнаясистемаможет достигатьвысокогоуровняразвитияидифференциации.Головноймозг,илипарный надглоточныйузел,состоитизтрехотделов:прото-,дейто-итритоцеребрума. Протоцеребруминнервируетакрониразмещающиесянанемглаза,дейтоцеребрум— усики,тритоцеребрум—верхнююгубу.Напротоцеребрумеразвитыгрибовидныетела— важныеассоциативныецентрымозга,ккоторымподходятнервыоторгановзрения. Чемсложнееповедениенасекомых,темсильнееразвитунихголовноймозги грибовидныетела,напримерурабочихособейпчелимуравьев.Головноймозгсвязан окологлоточнымиконнективамисподглоточнымганглием,которыйсостоитиз слившихсятрехпарганглиев,иннервирующихротовойаппаратипереднийотдел кишечника.Брюшнаянервнаяцепочкаиннервируетгрудьибрюшко.Максимальновее составвходит11—13парганглиев:тригрудныхи8—10брюшных.Впределахкласса наблюдаетсятенденцияколигомеризацииганглиевбрюшнойнервнойцепочки.Так, например,утаракановбрюшнаянервнаяцепочкапредставленавосемьюганглиями;у жуков-вертячекганглиибрюшногоотделасливаютсявобщийузел,аумногихмух грудныеибрюшныеганглиицепочкисливаютсяводингруднойузел.Сцентральной нервнойсистемойсвязанасистемасимпатическихнервов,иннервирующихвнутренние органы.Эндокринныежелезынасекомыхпредставленынейросекреторнымиклетками мозга,кардиальными,прилежащимителамиипереднегруднымижелезами.Всостав центральнойнервнойсистемывходятнейросекреторныеклетки,изкоторых нейросекретыпоаксонампоступаютвкардиальные,прилежащиетела,переднегрудные железы,аизнихвыделяемыегормоныпоступаютвгемолимфу.Нейросекреты регулируютдеятельностьэндокринныхжелез,выделяющихгормоны,которые регулируютрост,линьки,развитиеорганизма,обменвеществ.Прилежащиетела располагаютсянадпереднейкишкойпозадиголовногомозга.Кардиальныетелаблизко примыкаюткприлежащимтеламирасположенывпередипоследних.Онисвязаны нервамисголовныммозгом.Прилежающиетеласекретируютуличинокювенильный гормон,которыйспособствуетличиночномуразвитиюипрепятствуетметаморфозу— превращениювкуколку.Вимагинальномсостояниинасекомыхювенильныйгормон стимулируетсозреваниеполовыхпродуктов.Кардиальныетеларегулируютобменные процессыворганизме.Переднегрудныежелезыболеекрупные,располагаютсяпо бокампереднегрудныхганглиев,скоторымисвязанынервами.Этижелезы присутствуюттольконапреимагинальныхстадияхразвития,анастадииимагоэти
железыдегенерируют.Секретпереднегрудныхжелезлиночныйгормон(экдизон) стимулируетлиньку.Деятельностьжелезвнутреннейсекрециивзаимосвязанас нервнойсистемой.Такимобразом,унасекомыхимеетсянейрогуморальнаярегуляция жизненныхпроцессов.Этасистемарегуляциизависиттакжеиотфактороввнешней среды,напримеротсезонныхявленийвприроде.Так,например,короткийсветовой деньподавляетнейросекрецию,азанейидеятельностьприлежащихтели переднегрудныхжелез.Этоприводиткостановкеразвитияипереходуксостоянию диапаузыпередзимовкой.Инаоборот,придлинномсветовомднеактивизируется действиеэкдизонаиювенильногогормона,чтоприводиткактивномуростуличинок. Органычувствнасекомыхдостигаютвысокойстепенисовершенства.Возможностиих чувствующего,илисенсорного,аппаратанередкопревосходяттаковыеувысших позвоночныхживотныхичеловека.Например,пчелыразличаютнамнедоступный ультрафиолетовыйцвет;многиемухиразличаютполяризованныйсвет.Органыслуха насекомыхспособнывосприниматьнетолькозвуковыеколебания,ноилюбые колебаниясреды.Так,многиеночныебабочкиреагируютнаультразвуки.Доказано сейсмическоеимагнетическоечувствоунасекомых.Химическиеанализаторы насекомыхтакжеобладаютвысокойчувствительностью.Методоммечениябыло выявлено,чтосамцынекоторыхбабочекулавливаютаттрактантысамокс привлекающимзапахомнарасстоянии11км.Комнатнаямухаразличаетприсутствие сахаравводев2000разменьшихконцентрациях,чемчеловек.Тончайшиевосприятия влажностивоздуханаблюдаютсяумногихприводныхвидов.Приполетеоничувствуют местонахождениеводоемовнабольшомрасстоянии.446Унасекомыхорганычувств подразделяютсянамеханорецепторы,хеморецепторы,термо-игигрорецепторы, фоторецепторы.Элементарнымэлементомвсехоргановчувствнасекомыхявляются сенсиллы.Сенсилласостоитизоднойилинесколькихчувствующихклеток,каждаяиз которыхимеетчувствующийпериферическийотростокицентральныйотросток, ведущийкнервнойсистеме.Наконцечувствующегоотросткаклетокимеется видоизмененныйжгутикбезцентральныхфибрилл,заключенныйвкутикулярную трубочку.Сенсиллынасекомыхразнообразныпостроениювзависимостиот выполняемойфункции.
Механорецепторывоспринимаютмеханическиераздражения.Онимогутобладать контактнымилидистанционнымвосприятием.Этоорганыосязания,слухаи сейсмическогочувства.
Органыосязанияпредставленысенсилламисконтактнымвосприятием.Особенно онимногочисленнынаусикахнасекомых.Членикиусиковгустопокрытытонкими подвижнымиволосками,уоснованиякоторыхрасположеныосязательныесенсиллы. Простейшаяосязательнаясенсилласостоитизоднойклеткисцентральными периферическимотростками.Конецжгутикапериферическогоотросткаподходитк основаниючувствующеговолоскаивсеосязательныераздраженияпередает чувствующейклетке.
Органыслухаисейсмическогочувстваобладаютдистантнымвосприятием различногородаколебанийсреды.Сенсиллыэтихоргановчувствспециализированыи называютсясколпофорами.Унихпериферическийотростокчувствующейклеткисо жгутиком,заключеннымвкутикулярнуютрубочку,окруженобкладочнымиклеткамис чехликомизфибрилл.Этотфибриллярныйчехолназываетсясколопоиднымтельцем. Чувствующийжгутиксверхуприкрытшапочковиднойклеткой,засчеткоторой образуетсякуликулярнаятрубочкавокругдистальногоконцажгутика.Сколпофоры входятвсоставхордотональныхорганов,илиоргановслуха.Частьэтихорганов примыкаютквнутреннейповерхностикутикулыилинаходятсянаособыхмембранах, натянутыхмеждудвумяучасткамикутикулы.Хордотональныеорганыуразных насекомыхрасполагаютсянаразныхчастяхтела:брюшке,усиках,ногах,крыльях.Эти органывоспринимаютмеханическоенапряжение,внутреннеедавление,механические вибрации.Ониспособствуютрегуляцииположениятелавпространстве,особенново времяполета.Сколпофорывходятвсоставтимпанальныхорганов,илиоргановслуха.В схеметимпанальныйоргансостоитизкутикулярноймембраны,скоторойсвязаны
скоплениясколпофоров.
Органыслухаособеннохорошоразвитыунасекомых,укоторыхимеютсяорганы звука.Укузнечиковорганыслуханаходятсянапереднихголенях.Парныебоковые щеливедутвкарманообразныеуглублениястонкимивнутреннимистенками— мембранами.Мембранысдвухсторонпримыкаюткпродольнымстволамтрахей. Вибрациямембранрезонируетвтрахеях.Кмембранамитрахеямпримы-каютгруппы сколпофоров,откоторыхот-ходитслуховойнерв.Усаранчовыхорганыслуха находятсянапервомсегментебрюшка,упевчихцикад—нагрудиуоснованиябрюшка. Органыслухаимеютсялишьутехнасекомых,которымсвойственназвуковая сигнализация.Функциюоргановзвукаусамцовкузнечиковисверчковвыполняют передниекрылья.Налевомкрылеимеетсявыступающаязубчатаяжилка—«смычок»,а направомнаходитсярезонатор—«зеркальце»,представляющееокруглуюплощадку крыла,ограниченнуювыступающейжилкой.Усамцовсаранчовыхрольсмычка выполняютзубчикинавнутреннейсторонезаднихбедер.Звукунихиздаетсяпри трениибедеропередниенадкрыльясвыступающейрадиальнойжилкой.Упевчих цикадтимпанальныеорганы(слуха)играютрольиоргановзвука.Мембрана тимпанальныхоргановможетпроизводитьвибрацию,вызываемуюсокращением особыхмышц.
Хеморецепторывоспринимаютхимическиераздражения.Можетбытьконтактное восприятиеилидистантное.Кхеморецепторамотносятсяорганывкусаиобоняния.
Обоняние—этодистантнаяхеморецепция.Органыобоняниямогутрасполагаться наразныхчастяхтеланасекомых.Особенномногообонятельныхсенсиллнаусиках. Онимогутиметьвидвыступающихтонкостенныхпузырьков,конусов,щелей,ямочек, пластинок.Так,урабочейпчелынакаждомусикедо6тыс.пластинчатыхсенсилл.Умух онисобранывособуюямкунатретьемчленикеусиков.Обонятельныесенсиллыпо своемустроениюнесколькоотличаютсяотдругих.Каждаяобонятельнаясенсилла состоитизгруппычувствующихклеток,периферическиеотросткикоторыхобразуют пучокжгутиков,заключенныйвширокуюкутикулярнуютрубочку.Окончанияжгутиков подходятккутикулярномуобразованиюсенсиллы—пузырьку,пластинкеилиямке, которыепронизанытончайшимипорами.Такимобразом,химическиераздражители черезпорыдействуютнажгутикичувствующихклеток,откоторыхотходят центральныеотросткикнервнойсистеме.Обоняниеимеетбольшоезначениевжизни насекомых.Позапахуониотыскиваютпищу,местадляоткладкияиц,атакжеособей другогопола.Многиенасекомыевыделяютпривлекающиевещества—аттрактанты. Чувствительностьобонятельныхсенсиллособенновысоканараспознавание аттрактантов.Самцыбабочекраспознаютсамоксрасстояния3—9км.
Органывкуса—этоконтактныехеморецепторы.Онипредставленывкусовыми сенсилламискутикулярнымипридатками,пронизаннымипорами.Вотличиеот обонятельных,сенсиллывкуса,какправило,включаютбольшеечислочувствующих клетоксдифференциациейвосприятиявкуса.Одниклеткиощущаютгорькийвкус, другие—сладкий,третьи—кислый.Вкуснасекомыхнеидентиченвкусуучеловека.Так, например,пчеланеобнаруживаетгорькоговкусахинина,добавленноговсахарный сироп.Органывкусаумухибабочекрасположеныналапкахпереднихног,аужуковна челюстныхигубныхщупиках.
Термо-игигрорецепторыспособнывосприниматьрежимвлажностии температуры.Действиеэтихрецепторовможетбытьконтактнымидистантным. Сенсиллыстакойспециализациейрасположеныпреимущественнонаусикахищупиках. Ониимеютвидкутикулярныхямочек,бугорков.Насекомые,чувствительныек микроклимату,обладаютхорошоразвитымигигро-итерморецепторами.Так,например, личинкижуков-щелкунов,обитающиевпочве,способныразличатьотносительную влажностьвоздухаот99,5%до100%,т.е.воспринимаютразницув0,5%.
Фоторецепторы—органызрения.Зрениевместесхимическимчувствомиграет ведущуюрольвжизнинасекомых.Органызрениянасекомыхпредставленыпростыми
исложными—фасеточнымиглазами.Сложныеглазарасположеныпобокамголовыи состоятизглазков—омматидиев.Ихчисломожетдостигатьнесколькихсотенидаже тысяч.Каждыйомматидийсостоитизоптическогоичувствующегоотделов.
Оптическийотделомматидиясостоитизхитиновойпрозрачнойфасеткивформе шестигранникаирасположенногоподнейхрустальногоконуса,которыйобразован четырьмяудлиненнымипрозрачнымиклетками.Хрустальныйконуспопериферии окруженпигментнымиклеткам.Чувствующаячастьомматидиясостоитиз4—12 зрительныхретинальныхклеток,расположенныхрадиально.Вцентреприкосновения ретинальныхклетокобразуетсязрительныйстержень—рабдом.Центральныеотростки зрительныхклетокпереходятвзрительныйнерв.Ретинальныеклеткитакжеокружены пигментнымиклетками.Такимобразом,каждыйомматидийзаключенвдвухъярусный пигментныйбокал,изолирующийегоотсоседнихомматидиев.Унасекомыхсдневным зрениемпигментныеклеткиомматидиевпереполненыпигментоминадежно изолируютсоседниеглазки.Унасекомыхссумеречнымзрениемвпигментныхклетках пигментаменьше,иегозернаспособныперемещатьсяиконцентрироватьсявверхней части,чтоспособствуетпроникновениюлучейсветавсоседниеомматидий.Насекомые ссумеречнымзрениеммогутвидетьивдневное450время;приэтомпигментвклетках омматидияравномернораспределениобразуетоптическуюизоляциюомматидиев. Дневноезрениенасекомыхназываетсяаппозиционным,асумеречное— суперпозиционным.Присумеречномзрениинаблюдаетсянарушениеэффекта мозаичностизрения.Длямногихнасекомых—бабочек,пчел,мух,муравьевизвестно цветноезрение.Ихвосприятиецветаотличаетсяоттаковогоучеловека.Так,пчелы различаютчетырецвета.Первыйцвет,которыйвоспринимаютпчелы,соответствует красному,желтомуизеленомуучеловека.Второйцвет—сине-зеленый,третий—сине- фиолетовыйичетвертый—ультрафиолетовый.Простыеглазкиимеютсянеувсех насекомых.Ониобычнорасположенынатеменивчислетрех,напримерупчел, муравьев.Построениюониотличаютсяотомматидиев.Пододнойкрупнойлинзой глазарасположеномножествогруппретинальныхклетоксрабдомами.Крометого, простыеглазкилишеныхрустальногоконусаииннервируютсяотпереднегоотдела протоцеребрума,анеотгрибовидныхтел.Уличинокнасекомыхпобокамголовы расположеныпростыеглазки—стеммы.Ихможетбытьнесколькоскаждойстороны, отодногодошести.Простыеглазкидополняютосновнуюзрительнуюфункцию сложныхглаз.Насекомые,укоторыхимеютсятолькопростыеглазки,способнылишь различатьстепеньосвещенности,чтоопределяетвремяихсуточнойактивностии избирательностькместамобитаниясразнойосвещенностью.
Половаясистема.Размножение.Насекомыераздельнополые.Умногихвидов хорошовыраженполовойдиморфизм.Так,самцыисамкимногихбабочекотличаются поокраске,самцыжуков-оленейиносороговвооруженывыростаминаголовеина переднеспинке,самкинекоторыхвидовбескрылы,асамцыкрылатые,напримеру жуков-светляков.Половаясистемасамцовсостоитизпарныхсеменникови семяпроводов,которыевпадаютвсемяизвергательныйканал.Кромеэтого,кмужской половойсистемеотносятсяпридаточныежелезы,секретыкоторыхразбавляютсперму илиобразуютоболочкусперматофоров.Заканчиваетсясемяизвергательныйканал совокупительныморганом—эдеагусом,всоставкотороговходяткутикулярные элементы—гениталии.Строениегениталиевсложноеиимееттаксономическое значение.Признакистроениягениталийсамцаширокоиспользуютсявсовременной систематикенасекомых.Половаясистемасамоксостоитиздвухяичников,яйцеводаи непарноговлагалища.Яичникисостоятизяйцевыхтрубочек,которыхможетбыть 1—100пар.Вовлагалищевпадаютпридаточныежелезы.Умногихвидовимеется семяприемник,протоккоторогооткрываетсявовлагалище.Уполовогоотверстиячасто имеетсяяйцеклад.Яйцекладможетбытькрупным—саблевидным,какукузнечиков, сверчков,иликоротким,какусаранчи.Хитиновыегениталиисамок—важный диагностическийпризнаквсистематикемногихгруппнасекомых.
23.Специфическиечертыорганизациинасекомых,связанныес
полётом.
Характернейшейособенностьюнасекомыхкакбольшойсистематическойгруппы являетсяихспособностькполёту.Полётосуществляетсяприпомощикрыльев,в большинствеслучаевих2парыирасположеныонинаI(среднегрудь)иI(заднегрудь) грудныхсегментах.Крыльяпредставляютсобоймощныескладкистенкитела.Хотя полностьюсформированноекрылоимеетвидтонкойцельнойпластинки,онотемне менеедвухслойно;верхнийинижнийслоиразделенытончайшейщелью,являющейся продолжениемполоститела.
Вкрылозаходяттрахейныестволыинервы.Вместахиххалеганиянакрыльях образуютсяхарактерныетрубчатыеутолщение–жилки,располагающиесястрого определённымкаждоговидаобразом,врезультатечеговозникаетопределённый рисунок–жилкование.Внастоящеевремявыработанаединаясистеманазванийжилок. Вдолькрылапроходятпродольныежилки:костальная,субкостальная,радиальная, медиальная,кубитальная,анальныеиюгальные.Всеоникромепервоймогут образовыватьдополнительныеветви.Нарядуспродольнымиимеютсяипоперечные жилки.
Крыльязакладываютсяввидемешкообразныхвыпячиванийкожи,вкоторые продолжаютсяполостьтелаитрахея.Выпячиваниясплющиваютсядорзовентрально; гемолимфаизнихоттекаетвнутрьтела,верхнийинижнийлисткипластинки сближаются,мягкиетканичастичнодегенерируют,икрылоприобретаетвидтонкой перепонки.
Самокрыло–этодвуплечийрычагснеодинаковойдлинойплечей.Стергитоми боковойпластинкойкрылосоединяетсятонкимиигибкимимембранами.Чутьотступя отместаэтогосоединения,крылоопираетсянанебольшой,имеющийвидстолбика выростбоковойпластинки,которыйиявляетсяточкойопорыкрыловогорычага.
Расположенныевгрудныхсегментахмощныепродольныеидорзоветральные мышцымогутопускатьилиприподниматьтергит.Приопусканиипоследнийдавитна короткоеплечокрылаивлечетегозасобойвниз.Врезультатедлинноеплечо,т.е.вся несущаяплоскостькрыладвижетсявверх.Подъемтергитаприводиткопусканию крыловойпластинки.Небольшиемышцы,прикреплённыенепосредственноккрылу, способныповорачиватьеговдольпродольнойоси,приэтомизменяетсяуголатаки.Во времяполётасвободныйконецкрыладвижетсяподовольносложнойтраектории.При опусканиикрыловаяпластинкарасположенагоризонтальноидвижетсявнизивперёд: возникаетподъемнаясила,удерживающаянасекомоеввоздухе.Придвижениивверхи назадкрылорасполагаетсявертикально,чтосоздаётпропеллирующийэффект.
Внастоящеевремяоднойизнаиболееобоснованныхпредставляется «паранотальная»гипотеза,согласнокоторойкрыльявозниклиизпростыхнеподвижных боковыхвыростов–паранотумов.Такиевыростыумногихчленистоногих(трилобиты, ракообразные),умногихископаемыхнасекомыхиунекоторыхсовременныхформ (личинкитермитов,некоторыебогомолы,тараканыит.д.).Переходомотползающегок летающемупослужиллазающийобразжизньнадеревьях,прикоторомнасекомые частоделалипрыжкисветкинаветку,чтоспособствовалодальнейшемуразвитию боковыхвыростовгруди,которыевначалевыполнялифункциинесущихплоскостейпри парашютированииилипланирующемполёте.Дальнейшаядифференцировкаи отчленениевыростовотсамоготелапривеликвыработкенастоящихкрыльев, обеспечивающихактивныйпропеллирующийполёт.
24.Размножениенасекомых.Эмбриональноеразвитие.
Индивидуальноеразвитиенасекомых(онтогенез)складываетсяиз эмбриональногоразвития,протекающегонафазеяйца,ипостэмбрионального—после выходаличинкиизяйцадодостижениявзрослойфазы—имаго.
Эмбриональноеразвитие.
Яйцанасекомыхразнообразныпоформевсвязисприспособлениямиксреде,в которойониразвиваются.Например,ужуковяйцапреимущественноовальныеи развиваютсячащевзакрытомсубстрате;уклопов—бочонковидные,прикрепленныек субстрату;убабочек—башенковидныеилибутылковидные;усетчатокрылых (золотоглазок)яйцасостебельком.Частояйцаоткладываютсягруппами.Кладкияиц могутбытьоткрытымиилизакрытыми.Примеромоткрытойкладкимогутслужитьяйца колорадскогожука,приклеенныесамкойнанижнююсторонулистьевкартофеля.К закрытымкладкамотносятсякубышкисаранчовых,образованныеизчастицпочвы, сцементированныхвыделениямипридаточныхжелезсамок.Тараканыоткладывают яйцавоотеках—яйцевыхкапсулах,образующихсявполовыхпутяхсамки.
Яйцанасекомыхснаружипокрытыоболочкой—хорионом,защищающимихот высыхания.Наповерхностиоболочкиимеетсямикропиле—маленькоеотверстиесо сложной«пробкой»сканальцемвнутридляпроникновениясперматозоидовпри оплодотворении.Подхориономнаходитсятонкаяжелточнаяоболочка,аподней плотныйслойцитоплазмы.Центральнаячастьцитоплазмыпереполненажелтком.В цитоплазмерасположеныядроиполярныетельца.
Дроблениеповерхностное.Вначалеядромногократноделится,дочерниеядрас участкамицитоплазмымигрируюткперифериияйца,покрываютсямембранойи образуетсяповерхностныйслойклеток—бластодерма,авцентреяйцаостаетсяжелток. Набрюшнойповерхностибластодермыклеткиболеевысокиеиобразуютутолщение— зародышевуюполоску.Этастадияэмбриональногоразвитиянасекомыхсоответствует бластуле.
Делениеклетокзародышевойполоскиведеткразвитиюзародыша.Зародышевая полоскапостепеннопогружается,образуябрюшнуюборозду.Складкибластодермынад бороздойсмыкаются,иобразуютсязародышевыеоболочки:серозаиамнион.Здесь проявляютсяконвергенциясвысшимипозвоночнымиживотными,укоторыхтакже имеютсяподобныеоболочки.Благодаряобразующейсяамниотическойполости зародышоказываетсявовзвешенномсостояниивнутрияйца,чтонадежнозащищает егоотмеханическихповреждений.Крометого,жидкость,заполняющаяамниотическую полость,облегчаетобменныепроцессызародыша.
Зародышеваяполоскавдальнейшемдифференцируетсянадваслоя:нижний— эктодермуиверхний—энтомезодерму.Энтомезодермауразныхвидовнасекомых можетобразовыватьсяпо-разномупутеминвагинацииилииммиграцииклеток.
Наследующемэтаперазвитияэктодермальныйслойполоскиначинаетпобокам загибатьсявверх,азатемсмыкаетсянаспине,образуязамкнутуюстенкузародыша. Присмыканиистеноктеланаспинечастьжелткаижелточныхклетокпопадаетвнутрь телазародыша.Одновременнособразованиемстеноктелазародышавэнтомезодерме обособляютсядвегруппыклетокнапереднемизаднемконцахтела.Этодвазачатка среднейкишки.Вдальнейшемизэтихдвухзачаткозначинаютформироваться переднийизаднийучасткисреднейкишки,которыепотомсмыкаются.Одновременно наперднемизаднемконцахтелазародышаобразуютсяглубокиевпячивания эктодермы,изкоторыхформируютсяпереднийизаднийотделыкишки.Потомвсетри отделасоединяются,образуясквознуюкишечнуютрубку.
Мезодермальнаяполоскараспадаетсянапарныеметамерныезачатки целомическихмешков.Новдальнейшемонираспадаются,иизмезодермыобразуются мускулатуразародыша,соматическийлистокцеломическогоэпителия,сердце,жировое телоигонады.Висцеральныйлистокцеломическогоэпителияунасекомыхне образуется,аполостьтеластановитсясмешанной—миксоцелью.Целомические зачаткисливаютсяспервичнойполостьютела.
Позднееизэктодермыформируетсянервнаясистемаитрахейнаясистема.Из стенокзаднейкишкиобразуютсямалышгиевысосуды.
Впроцессеразвитиязародышнасекомогопретерпеваетсегментацию,которая вначалепроявляетсявпереднейчасти,апотомвзаднейчаститела.Вголовномотделе закладываютсяакронсглазными,губнымииантеннальнымилопастями, интеркалярныйсегментитричелюстныхсегмента.Затемоформляютсятригрудныхи десятьбрюшныхсегментовианальнаялопасть.
Умногихнасекомыхзародышпроходиттристадии,характеризующиесяразным составомзачатковконечностей:протоподную,полиподнуюиолигоподную.
Дляэмбриональногоразвитиянасекомыххарактерноявлениебластокинеза.Это изменениеположениятелазародышавяйце,прикоторомнаиболееполно используютсязапасыжелтка.
ДватипабластокинезадлянасекомыхописаныА.Г.Шаровым.Vнасекомыхс неполнымпревращениемвначалезародышрасполагаетсяспинойвверхиголовойк переднемуконцуяйца,азатемприобразованииамниотическойполостизародыш переворачиваетсябрюшнойсторонойвверх,аголовасоответственнооказываетсяв заднейчастияйца.
По-другомупроисходитбластокинезубольшинстванасекомыхсполным превращениемиупрямокрылых,укоторыхзародышпогружаетсявжелток,неменяя положениятелавяйце.
Вэмбриональномразвитиинасекомыхпроявляютсяприспособлениякжизнина суше:защитныеоболочки(хорион,сероза,амнион),запаспитательныхвеществ(много желтка),амниотическаяполость,заполненнаяжидкостью.
Передвылуплениемсформировавшаясяличинканасекомогозаглатывает жидкостьизамниотическойполости,засчетчегоусиливаетсятургортела.Личинка прорываетхорионголовой,накоторойчастоимеютсяяйцевыезубчикиилишип.
25.Постэмбриональноеразвитиенасекомых.
Впериодпостэмбриональногоразвитиянасекомых(послевыходаизяйца)происходит ростмолодогоживотногопутемпоследовательныхлинекипрохождениякачественно различныхфазразвития.
Промежутокмеждулинькаминазываютстадией,асостояниеразвития—возрастом. Морфологическиеизменениявпроцессеразвитияотличинкидовзрослогонасекомого называютсяметаморфозом.
Типыпостэмбриональногоразвития
Различаюттриосновныхтипапостэмбриональногоразвитиянасекомых: 1)Аметаболия–прямоеразвитиебезметаморфоза; 2)Гемиметаболия–развитиеснеполнымпревращением,илиспостепенным метаморфозом; 3)Голометаболия–развитиесполнымпревращением,т.е.срезковыраженным метаморфозом;
1)Аметаболия,илипрямоеразвитие,наблюдаетсятолькоупервичнобескрылых насекомыхизотрядаЩетинкохвостых,ккоторымотноситсячастовстречающаяся чешуйница;такойжетипразвитиянаблюдаетсяуEntognatha:коллемболидвухвосток. Приаметаболииизяйцавыходитличинка,похожаянаимаго.Отличиякасаютсялишь размеров,пропорцийтелаистепениразвитиягонад.Вотличиеоткрылатыхнасекомых, унихлинькипродолжаютсяивимагинальном(взрослом)состоянии.
2)Гемиметаболия–неполноепревращение,илиразвитиеспостепенным метаморфозом.Характернадлямногихкрылатыхнасекомых,напримердлятараканов, кузнечиков,саранчи,клопов,цикадидр. Пригемиметаболииизяйцавыходитличинка,похожаянаимаго,но сзачаточнымикрыльямиинедоразвитымигонадами.Такиеимаго-подобныеличинкис зачаткамикрыльевназываютсянимфами.Нимфынасекомыхнесколькоразлиняют,и скаждойлинькойунихувеличиваютсязачаткикрыльев.Нимфастаршеговозраста линяет,иизнеевыходиткрылатоеимаго.
Срединасекомыхснеполнымпревращениемимеютсяслучаиразвития,когданимфы заметноотличаютсяотимагоналичиемособыхличиночныхприспособлений— провизорныхорганов(стрекозы,подёнки,веснянки).Унихимеютсятакиепровизорные органы,кактрахейныежабры,исчезающиеусухопутныхимаго.Ауличинокстрекоз имеется«маска»-видоизмененнаянижняягуба,служащаядлясхватываниядобычи. Нимфыэтихнасекомыхживутвводе,иихпотомуназываютнаядами(водными нимфами).
Срединасекомыхснеполнымпревращениемимеется2вариантаразвития:
Гиперморфоз–развитиесповышеннымметаморфозом.Наблюдаетсяв развитиитрипсов,частовстречающихсявкорзинкахсложноцветных,особенно ромашек,нивяника.Унимфтрипсовневыраженызачаткикрыльев,поэтому переходкимагосопровождаетсяболеевыраженнымметаморфозом.
Гипоморфоз–развитиеспониженнымметаморфозом.Увторичнобескрылых насекомых,утратившихкрыльявсвязисприспособлениемкпаразитизму (клопы,вши,пухоеды,власоеды)иликскрытомуобразужизнивпочве (бескрылые,прямокрылые).Так,например,взрослуюнимфупаразитических насекомых(клопа,вши)трудноотличитьотимаго.
3)Голометаболия–полноепревращение.Фазамиразвитияприголометаболии являются:яйцо—личинка—куколка—имаго.Такоеразвитиехарактернодляжуков, бабочек,двукрылых,перепончатокрылых,ручейниковисетчатокрылых. Личинкинасекомыхсполнымпревращениемсовсемнепохожинаимагои частоотличаютсяэкологически.Так,например,личинкимайскихжуков живутвпочве,аимаго–надеревьях. Личинкитакихнасекомыхнесколькоразлиняютизатемпревращаютсявособую стадию–куколку.Нафазекуколкипроисходитгистолиз–разрушениеличиночных органовигистогенез—формированиеорганизациивзрослогонасекомого.Изкуколки выходиткрылатоенасекомое–имаго.
Гиперметаморфоз–отклонениеотголометаморфоза,особыйслучайполного превращения.Принемформируютсяличинкинесколькихтипов.Например,ужукамайкияйцаразвиваютсявпочвеиизнихвыходятличинкипервоговозраста— триунгулины.Этимелкиеличинкитакназваныпотому,чтоунихналапкахразвитопо трицепкихкоготка.Триунгулинызалезаютнацветкилуговыхрастенийизатемс помощьюкоготковприцепляютсяктелупчел.Пчелыпереносяттриунгулиноввулей, гдеонилиняютипревращаютсявпаразитическуючервеобразнуюличинкувторого,а затемтретьеговозрастов.Онипоедаютвсотахмолодьпчел,потомокукливаются,а взрослыежукипокидаютулей.Гиперметаморфозописанунекоторыхжуков—жужелиц, стафилинов,нарывников.
>Такимобразом,унасекомыхнаблюдаютсятипыпостэмбриональногоразвития: аметаболия(яйцо—личинка,похожаянаимаго—имаго);гемиметаболия(яйцо—
нимфа—имаго):гемиметаморфоз–типичныйвариант,гипоморфоз–пониженный метаморфоз,гиперморфоз–повышенныйметаморфоз; голометаболия(яйцо—личинка—куколка—имаго):голометаморфоз–типичный вариант,гиперметаморфоз–снесколькимитипамиличинок.
Типыличинокнасекомыхсполнымпревращением:
Личинкинасекомыхсполнымметаморфозомкрайнеразнообразныпостроению. Выделяют5типовличинок,восновуихразграниченияположеныследующиефакторы: степеньвыраженностиголовы,грудныеибрюшныеноги.