1.2 Окисляющие серу бактерии

Микробное окисление серы - это окисление серы микроорганизмами для построения их структурных компонентов. Окисление неорганических соединений - это стратегия, используемая в основном хемолитотрофными микроорганизмами для получения энергии для выживания, роста и размножения. Некоторые неорганические формы восстановленной серы, в основном сульфид (H 2S /HS−) и элементарная сера (S0), могут быть окислены хемолитотрофными сероокисляющими прокариотами, обычно в сочетании с восстановлением кислорода (O2) или нитрата (NO3-). К анаэробным окислителям серы относятся фотолитоавтотрофы, которые получают энергию из солнечного света, водород из сероводорода и углерод из двуокиси углерода (CO2).

Большинство окислителей серы являются автотрофами, которые могут использовать восстановленные формы серы в качестве доноров электронов для фиксации СО2. Микробиологическое окисление серы является важным звеном в биогеохимическом круговороте серы в средах, содержащих как большое количество восстановленных форм серы, так и низкие концентрации кислорода, таких как морские отложения, зоны кислородного минимума (ОМЗ) и гидротермальные системы. [5]

Окисление сероводорода считается одним из наиболее важных процессов в окружающей среде, учитывая, что в океанах на протяжении большей части истории Земли было очень мало кислорода и много сульфидов. Современными аналогами экосистем являются глубоководные морские бассейны, например, в Черном море, вблизи впадины Кариако и бассейна Санта-Барбары. Другими зонами океана, которые периодически испытывают бескислородные и сульфидные условия, являются зоны апвеллинга у берегов Чили и Намибии и гидротермальные источники, которые являются ключевым источником поступления H2S в океан. Окисляющие серу микроорганизмы (СОМ), таким образом, ограничены верхними слоями осадочных пород в этих средах, где доступны кислород и нитраты. СOM может играть важную, но не изученную роль в связывании углерода, поскольку некоторые модели и эксперименты с гаммапротеобактериями предполагают, что зависящая от серы фиксация углерода в морских отложениях может быть ответственна почти за половину общей фиксации темного углерода в океанах. Кроме того, они, возможно, имели решающее значение для эволюции эукариотических организмов, учитывая, что метаболизм серы мог способствовать формированию симбиотических ассоциаций, которые их поддерживали. [9]

Хотя биологическое окисление восстановленных соединений серы конкурирует с абиотическими химическими реакциями (например, опосредованное железом окисление сульфида в сульфид железа (FeS) или пирит (FeS2)), термодинамические и кинетические соображения предполагают, что биологическое окисление намного превосходит химическое окисление сульфида в большинстве сред. Экспериментальные данные анаэробного фототрофа Chlorobaculum tepidum указывают на то, что микроорганизмы усиливают окисление сульфидов на три или более порядков величины. Однако общий вклад микроорганизмов в общее окисление серы в морских отложениях до сих пор неизвестен. На долю СOM Alphaproteobacteria, Gammaproteobacteria и Campylobacterota приходится среднее содержание клеток в 10⁸ клеток/м3 в богатых органикой морских отложениях. Учитывая, что у этих организмов очень узкий диапазон местообитаний, как объяснено ниже, основная доля окисления серы во многих морских отложениях может приходиться на эти группы.

Учитывая, что максимальные концентрации кислорода, нитратов и сульфидов обычно разделены по профилям глубины, многие СOM не могут получить прямой доступ к своим источникам водорода или электронов (восстановленные формы серы) и источникам энергии (O2 или нитрат) одновременно. Это ограничение привело SOM к разработке различных морфологических адаптаций. Крупные сернистые бактерии (LSB) семейства Beggiatoaceae (Gammaproteobacteria) использовались в качестве модельных организмов для окисления серы в бентосе. Они известны как "градиентные организмы", которые указывают на гипоксические (с низким содержанием кислорода) и сульфидные (богатые восстановленными видами серы) условия. Они хранят внутри себя большое количество нитратов и элементарной серы, чтобы преодолеть пространственный разрыв между кислородом и сульфидом. Некоторые из Beggiatoaceae являются нитевидными и, таким образом, могут перемещаться между кислородной и субоксической, и сульфидной средами, в то время как неподвижные полагаются на питательные суспензии, флюсы или прикрепляются к более крупным частицам. Некоторые морские неподвижные СОМ являются единственными известными свободноживущими бактериями, которые имеют два пути фиксации углерода: цикл Кальвина-Бенсона (используется растениями и другими фотосинтезирующими организмами) и обратный цикл трикарбоновых кислот. [10]

Другой эволюционной стратегией СOM является партнерство с подвижными эукариотическими организмами. Симбиотический СОМ обеспечивает хозяина углеродом и, в некоторых случаях, биодоступным азотом, а взамен получает расширенный доступ к ресурсам и укрытию. Этот образ жизни развился независимо у инфузорий, олигохет, нематод, плоских червей и двустворчатых моллюсков, обитающих в донных отложениях.

Недавно у нитчатых бактерий был обнаружен новый механизм окисления серы. Это называется электрогенным окислением серы и включает в себя образование многоклеточных мостиков, которые соединяют окисление сульфида в бескислородных слоях осадка с восстановлением кислорода или нитрата в окисленных поверхностных отложениях, генерируя электрические токи на сантиметровых расстояниях. Так называемые кабельные бактерии широко распространены в мелководных морских отложениях, и, как полагают, проводят электроны через структуры внутри общей периплазмы многоклеточной нити, процесс, который может влиять на круговорот элементов на поверхности водных отложений, например, изменяя видообразование железа. Кабельные бактерии, по-видимому, ограничены ненарушенным осадком со стабильными гидродинамическими условиями, в то время как симбиотические СОМ и их хозяева были обнаружены в основном в проницаемых прибрежных отложениях.

Окисление восстановленных соединений серы осуществляется исключительно бактериями и археями. Все археи, участвующие в этом процессе, являются аэробными и принадлежат к отряду Sulfolobales, характеризующемуся ацидофилами (экстремофилами, которым для роста требуется низкий уровень pH) и термофилами (экстремофилами, которым для роста требуются высокие температуры). Наиболее изученными были роды Sulfolobus, аэробные археи, и Acidianus, факультативный анаэроб (т. е. организм, который может получать энергию либо с помощью аэробного, либо анаэробного дыхания).

Сероокисляющие бактерии (СОМ) являются аэробными, анаэробными или факультативными, и большинство из них являются облигатными или факультативными автотрофами, которые могут использовать либо диоксид углерода, либо органические соединения в качестве источника углерода (миксотрофы). Наиболее распространенные и изученные СOМ относятся к семейству Thiobacilliaceae в наземных средах и к семейству Beggiatoaceae в водных средах. Аэробные бактерии, окисляющие серу, в основном мезофильные, растут при умеренных диапазонах температуры и рН, хотя некоторые являются термофильными и или ацидофильными. Помимо этих семейств, другие описанные СОМ принадлежат к родам Acidithiobacillus, Aquaspirillum, Aquifex, Bacillus, Methylobacterium, Paracoccus, Pseudomonas Starkeya, Thermithiobacillus, и Ксантобактер. С другой стороны, кабельные бактерии принадлежат к семейству Desulfobulbaceae дельтапротеобактерий и в настоящее время представлены двумя родами-кандидатами, "Candidatus Electronema" и "Candidatus Electrothrix".

Анаэробные СОМ (AнСОМ) - в основном нейтрофильные / мезофильные фотосинтезирующие автотрофы, получающие энергию от солнечного света, но использующие восстановленные соединения серы вместо воды в качестве доноров водорода или электронов для фотосинтеза. АнСОМ включают некоторые пурпурные сернистые бактерии (Chromatiaceae), такие как аллохроматные, и зеленые сернистые бактерии (Chlorobiaceae), а также пурпурные несернистые бактерии (Rhodospirillaceae) и некоторые цианобактерии. Цианобактерии AнСОМ способны окислять сульфид только до элементарной серы и были идентифицированы как Oscillatoria, Lyngbya, Aphanotece, Microcoleus и Phormidium. Некоторые AнСОМ, такие как факультативные анаэробы Thiobacillus spp. и Thermothrix sp., являются хемолитоавтотрофами, что означает, что они получают энергию от окисления восстановленных форм серы, которая затем используется для фиксации CO₂. Другие, такие как некоторые нитевидные скользящие зеленые бактерии (Chloroflexaceae), являются миксотрофами. Из всех СОМ единственной группой, которая непосредственно окисляет сульфид до сульфата в избытке кислорода без накопления элементарной серы, являются тиобациллы. Другие группы накапливают элементарную серу, которую они могут окислять до сульфата, когда количество сульфидов ограничено или истощено. [8]