гиста ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. ЭМБРИОЛОГИЯ

перемещается в направлении матки. Блестящая оболочка, окружающая эмбрион, препятствует прилипанию зародыша к стенке половых путей, защищает от действия иммунной системы матери, обеспечивает компактизацию клеток эмбриона. Тип питания эмбриона на этом этапе – автотрофный. На 4 сутки после оплодотворения эмбрион, представляющий собой на этом сроке морулу, попадает в матку. Клетки трофобласта всасывают жидкость (секрет железистых клеток эпителия половых путей), образуется полость и на 5-5,5 сутки формируется бластоциста. Бластоциста состоит из следующих структурных образований: эмбриобласт, трофобласт и бластоцель, заполненная жидкостью.

Рис. 4. Первая неделя эмбрионального развития человека.

Начиная с 6 суток практически одновременно происходит несколько важных событий. Наблюдается дифференцировка трофобласта. Внутренняя его часть - цитотрофобласт - представлен ди- и полиплоидными активно пролиферирующими клетками, расположенными на базальной мембране и формирующими между собой плотные и щелевые контакты. Наружный слой трофобласта - симпластотрофобласт – образуется при слиянии клеток цитотрофобласта и содержит диплоидные ядра. Источником новых ядер в быстро растущем и ветвящемся симпластотрофобласте являются клетки цитотрофобласта, которые после синтеза ДНК и митотического деления включаются в состав симпласта. Наиболее активно процесс роста

симпластотрофобласта происходит в первые 4 месяца внутриутробного развития человека, когда формируется плацента.

На 6 сутки развития клетки трофобласта выделяют литические ферменты, разрушающие блестящую оболочку, и эмбрион «вылупляется». После чего сразу начинается процесс имплантации.

Задание:

Ответьте на вопросы

1.Как построен эмбрион и где он локализуется на 7 сутки после оплодотворения?

2.Как соотносятся стадии раннего эмбриогенеза и фазы менструального

цикла?

Задание 5. Имплантация

На 6-7 сутки развития начинается имплантация зародыша – внедрение зародыша в эндометрий матки (Рис.5). В это время под влиянием секретируемого желтым телом прогестерона происходят изменения в рыхлой волокнистой соединительной ткани функционального слоя эндометрия. Часть малодифференцированных клеток дает начало децидуальным клеткам. Эти клетки крупные (50-100 мкм), с округлыми ядрами, содержат в цитоплазме гранулы гликогена и капли липидов, глюкозу, витамин С, ионы железа и другие вещества. Децидуальные клетки выполняют ряд функций:

-ограничивают инвазию клеток трофобласта,

-обеспечивают питанием зародыш в гистиотрофный период (до 14 дня эмбриогенеза),

-вместе с клетками трофобласта предупреждают контакт эмбриональных и фетальных тканей с иммунной системой матери,

-секретируют пролактин, простагландины и релаксин.

В ходе имплантации выделяют две фазы.

Первая – адгезия – прилипание зародыша к слизистой оболочке матки. Это рецептор-опосредованный процесс с участием интегринов.

Вторая фаза – инвазия – погружение зародыша в функциональный слой эндометрия матки. Под действием литических ферментов, выделяемых трофобластом, происходит разрушение эпителия и стромы эндометрия, образуется имплантационная ямка, в которую и погружается зародыш (эмбриональным полюсом вперед). Длительность фазы инвазии около 40 часов. К концу 12 суток после оплодотворения происходит восстановление эпителия слизистой оболочки матки и зародыш оказывается погруженным в функциональный слой эндометрия и изолированным от полости матки (таблица 1, рис.7).

А.

Б.

Рис. 5. Имплантация зародыша человека.

А- 6-е сутки развития, Б- 8-е сутки развития

Функциональный слой эндометрия матки с этого момента получает название отпадающей оболочки – decidua, так как в родах она отторгается. В состав децидуальной оболочки входят (в зависимости от участка эндометрия) базальная (основная) децидуальная оболочка (decidua basalis), располагающаяся между эмбрионом и миометрием, капсулярная децидуальная оболочка (decidua capsularis), лежащая между эмбрионом и просветом матки, и париетальная (пристеночная) децидуальная оболочка (decidua parietalis), к которой относят остальную часть децидуальной оболочки (рис.6).

Рис. 7. Процессы в органах женской половой системы при наступлении беременности

Задания

1.Рассмотрите схемы процессов, происходящих в первые две недели развития. Сделайте обозначения - задание № 88 в рабочей тетради.

Ответьте на вопросы:

•Из каких фаз состоит имплантация?

•В чем заключается активность клеток эмбриона в различные фазы имплантации?

2.Изучите процесс формирования плаценты. Сделайте обозначения на схеме - задание № 90 в рабочей тетради.

Ответьте на вопросы:

•Какие преобразования происходят в функциональном слое эндометрия в результате имплантации зародыша?

•Что такое децидуальная реакция?

Задание 6. Морфофункциональные особенности организации провизорных органов.

Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте и трофобласте. Это приводит к развитию внезародышевых органов — амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона

(в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза) (Рис.8). Эти органы обеспечивают жизнедеятельность, процессы развития и адаптацию к условиям существования формирующегося организма. В их образовании участвует внезародышевая мезенхима, клетки которой начинают выселяться из задней части зародышевого диска на 9-10 сутки развития.

Эпибласт

Рис 8. Провизорные органы (13 сутки развития)

Амнион (амниотическая оболочка) представляет собой полый орган (мешок), заполненный околоплодными водами, в котором находится и развивается зародыш.

Амниотическая полость образуется путем расслоения эпибласта на 8 сутки внутриутробного развития. С 9-10 суток в стенку амниона мигрирует внезародышевая мезенхима. На 3 месяце развития стенка амниона образована однослойным призматическим эпителием. Под его базальной мембраной располагается слой соединительной ткани, в которой обнаруживаются фибробласты и сеть плотно прилежащих друг к другу коллагеновых и

ретикулярных волокон, образующих решетку, ориентированную параллельно поверхности амниотической оболочки. Соединительная ткань амниона обращена к строме хориальной пластинки, а пространство между ними – экзоцелом.

Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обновляется. Она представляет собой коллоидный раствор сложного биохимического состава, включающий белки, жиры, углеводы, микроэлементы, соли, гормоны, антигены плода и др. Состав амниотической жидкости зависит от пола, возраста, особенности обмена развивающегося организма и меняется в ходе развития плода.

Функции амниона:

-выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития

-участие в формообразовательных процессах - развитии ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения.

-заглатывание амниотической жидкости способствует формированию рефлекторной дуги глотательного рефлекса

Желточный мешок у человека - рудиментарное образование, утратившее функцию накопления питательных веществ. Первичный желточный мешок образуется на 9 сутки развития. Он образуется из внезародышевой энтодермы (однослойный эпителий) и внезародышевой мезенхимы (соединительная ткань). На 12-13 сутки первичный желточный мешок редуцируется и сохраняется вторичный желточный мешок. После формирования туловищной складки вторичный желточный мешок остаётся связанным с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.

Основная функция желточного мешка - кроветворная (с 13-14 суток до 7-8- й недели эмбриогенеза). Кроме того, в стенку желточного мешка из эпибласта мигрируют первичные половые клетки — гонобласты, которые позднее на 6 неделе заселяют закладки гонад.

Аллантоис формируется на 13 сутки как вырост желточного мешка (или задней кишки). Его стенка образована внезародышевой энтодермой (однослойный призматический эпителий) и мезенхимой (соединительная ткань). У зародыша человека аллантоис является рудиментарным образованием, однако выполняет ряд важных функций. Аллантоис врастает в амниотическую ножку и участвует в ориентации кровеносных сосудов от тела зародыша в сторону будущей плаценты. Примерно до 2-го месяца эмбрионального развития аллантоис со своими сосудами, которые связываются с ворсинками хориона, обеспечивает питание развивающегося зародыша, затем эту функцию выполняет сосудистая система хориона. Из энтодермы проксимальной части аллантоиса формируется эпителий мочевого пузыря.

Задания

1. Рассмотрите схему строения провизорных органов. Сделайте обозначения - задание № 89 в рабочей тетради.

Ответьте на вопросы

1.Как образуется амнион и какие выполняет функции?

2.Какая основная функция желточного мешка?

3.Каково значение аллантоиса у человека?

Задание 7. Микроскопическое строение плаценты в разные сроки беременности.

Плацента включает две части:

-материнскую - представлена функциональным слоем эндометрия - базальной пластинкой и септами,

-зародышевая (плодная) – образована хорионом - хориальная пластинка

иворсины хориона.

Вформировании хориона различают три периода: предворсинчатый (7-8-

йдень развития), период образования ворсинок (c 9 до 50-го дня), период котиледонов (с 50 по 90 день).

Рис.9. Формирование ворсин хориона

Начальный период образования ворсин совпадает с процессом имплантации. Сначала по всей поверхности трофобласта формируются толстые мало ветвящиеся ворсины, состоящие из цито- и симпластотрофобласта - первичные ворсины (9-10 сутки). Затем в них врастает внезародышевая мезенхима и образуются вторичные ворсины (11-12 сутки). С 13-14 суток в мезенхиме ворсин начинают образовываться сосуды – формируются третичные ворсины (Рис.9). С 14 суток развития тип питания становится гематотрофным.

В дальнейшем развитии ворсинки хориона, обращённые к капсулярной части отпадающей оболочки, постепенно исчезают, и хорион в этой части называют гладким. Строма гладкого хориона, обращённого к капсулярной части децидуальной оболочки, бедна кровеносными сосудами.

Напротив, ворсинки, обращённые к базальной части децидуальной оболочки, разрастаются (ворсинчатый хорион), их кровоснабжение осуществляется из сосудов, происходящих из хориальной мезенхимы. Именно эта часть хориона будет формировать зародышевую (плодную) часть плаценты. Этот период называют плацентацией.

Соединительная ткань стромы ворсинок хориона относится к особой форме рыхлой волокнистой соединительной ткани. Она характеризуется бедностью клеточными элементами и обилием основного вещества. В последнем много гиалуроновой и хондроитинсернистой кислот (гликозаминогликаны), с которыми связана проницаемость гематоплацентарного барьера. Здесь встречаются клетки фибробластического дифферона, адвентициальные, гематогенные элементы, макрофаги (клетки Кащенко-Гофбауэра).

В амниотической ножке – мезенхимном тяже, соединяющем развивающийся зародыш с ворсинчатым хорионом (формирующейся плацентой), происходит образование сосудов. Здесь формируются две пупочные артерии и пупочная вена. Мезенхима дифференцируется в слизистую ткань, получившую название вартонов студень. При формировании туловищных складок (20 сутки развития) и обособлении зародыша от провизорных органов амниотическая ножка покрывается амниотической оболочкой и образуется пупочный канатик.

Период соединения ветвей пупочных сосудов с сетью сосудов ворсин хориона совпадает с началом сердечных сокращений (21-й день развития), и в третичных ворсинках начинается циркуляция эмбриональной крови. В ходе имплантации под действием литических ферментов, выделяемых трофобластом, в базальной отпадающей оболочке формируются полости – лакуны, заполненные кровью из разрушенных сосудов матки. Ворсины хориона находятся в лакунах и омываются материнской кровью. Кровь плода в норме не контактирует с материнской. Между ними образуется тканевой гемато-плацентарный барьер.

Гемато-плацентарный барьер включает (рис.10):

-эндотелий гемокапилляра ворсинки,

-базальная мембрана эндотелия,

-соединительная ткань ворсины,

-базальная мембрана цитотрофобластического эпителия,

-цито- и симпластотрофобласт, которые во второй половине беременности местами заменяется на фибриноид.

Рис. 10. Гемато-плацентарный барьер

Клеточная

колонка

Рис. 11. Развитие структур плаценты.