4) Строение глаза. Фоторецепторный аппарат. Фотохимические процессы в сетчатке. Острота зрения. Поле зрения.

1. К пигментному эпителию (первый глубокий слой) прилежит фотосенсорный слой палочковидных (палочек) и колбочковидных (колбочек) зрительных клеток. Каждая палочка и колбочка окружена 30-45 отростками пигментоцитов.

2. И палочки, и колбочки представляют собой периферические отростки (наружные сегменты) фоторецепторных палочковидных и колбочковидных зрительных клеток, образующих фотосенсорный слой (второй слой сетчатки). Наружные сегменты образуют данный слой.

3. Третий слой сетчатки (наружный пограничный слой) образован периферическими концами глиоцитов. Этот слой соответствует зоне перехода палочек и колбочек (наружных сегментов) фоторецепторных клеток в их ядросодержащую часть (внутренний сегмент).

4. Ядра палочковидных и колбочковидных фоторецепторных клеток лежат примерно на одном уровне, который выделяют в качестве наружного ядерного слоя (четвертый слой сетчатки).

5. Короткие отростки (аксоны) зрительных (фотосенсорных) клеток образуют наружный сетчатый слой (пятый), в котором они контактируют

6. с ассоциативными биполярными нейронами, расположенными во внутреннем ядерном слое сетчатки (шестой слой). К ассоциативным нейронам относятся клетки нескольких разновидностей: биполярные, горизонтальные и амакриновые. Аксоны фотосенсорных клеток образуют синапсы с дендритами биполярных и горизонтальных клеток.

7. Амакриновые нейроны, имеющие только дендриты, образуют синапсы с биполярными и ганглиозными клетками во внутреннем сетчатом слое (седьмой слой).

8. Ганглиозные невроциты, образующие ганглиозный слой (восьмой), по строению сходны с другими чувствительными нейронами.

9. Немиелинизированные аксоны ганглиозных невроцитов (500 тыс - 1 млн) образуют слой нервных волокон (девятый слой), формирующих зрительный нерв.

10. Десятый слой представляет собой внутренний пограничный слой сетчатки.

При поглощении кванта света происходит изомеризация хромоформной части зрительных рецепторов: 11-цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. В результате происходят изменения в белковой опсиновой части рецепторов, родопсин обесцвечивается и переходит в метародопсин II. Метародопсин II взаимодействует с другим белком — трансдуцином и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат на гуанозинтрифосфат. Активированная молекула трансдуцина, в свою очередь, активирует одну молекулу фермента фосфодиэстеразы, которая разрушает молекулы цГМФ. В результате в цитоплазме наружного сегмента рецептора падает концентрация свободного цГМФ. Это, в свою очередь, приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь рецепторных клеток входили ионы Na + и Са 2+ . Уменьшение входа ионов Na + приводит к гиперполяризации мембраны и возникновению рецепторного потенциала. При действии света уменьшается выделение глутамата из пресинаптических окончаний фоторецепторов, что приводит к гиперполяризации мембран ганглиозных клеток.

Остротой зрения называется максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов. Остроту зрения определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т. е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1′.

Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.