Электрогенез одиночного цикла возбуждения

Включает в себя:

1) электрографическую характеристику;

2) электрохимическую характеристику;

3) функциональную характеристику.

Электрографическая характеристика

Биоток (ток, возникающий в результате возбуждения) на экране осциллографа имеет вид графика, где выделяют:

1) изолинию;

2) предспайк;

3) спайк (восходящая и нисходящая часть);

4) «-» и «+» следовые потенциалы

Также выделяют КТД (критическую точку деполяризации), то есть овершут, линию нулевого потенциала, реверсию заряда.

Электрохимическая характеристика

Итак, состояние покоя.

Статическая поляризация (МП, ПП) – это разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны и цитоплазмой (снаружи мембрана заряжена положительно, а внутри – отрицательно). Мембранный потенциал в состоянии покоя – это потенциал покоя. Его величина варьирует 30-90мВт.

Знак и величина ПП объясняются двумя факторами:

1) Распределением катионов по обе стороны мембраны: во внутриклеточной среде преобладает калий, а во внеклеточной – натрий. 2) Избирательной проницаемостью мембраны: в покое мембрана высокопроницаема для калия и малопроницаема для натрия. Это обусловлено тем, что в мембране имеется большое количество постоянно открытых калиевых каналов утечки.

Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП является . Электрохимический градиент (движущая сила) для калия не высок: концентрационный и электрический градиенты направлены взаимно противоположно и ПП близок к калиевому равновесному потенциалу.

Для калия концентрационный градиент направлен наружу, а электрический градиент – внутрь.

Проницаемость клеточной мембраны в покое для очень низкая. Ионы натрия согласно концентрационному и электрохимическому градиентам стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к уменьшению потенциала покоя (ПП).

Электрохимический градиент для натрия очень высокий: концентрационный и электрический градиенты направлены внутрь клетки и ПП сильно отличается от равновесного натриевого потенциала.

Важнейший физиологический смысл ПП - высокая движущая сила для входа натрия в клетку.

А вот хлор, проникая внутрь клетки, увеличивает ПП. Для хлора концентрационный градиент направлен внутрь (согласно ему хлор проходит внутрь клетки), а электрический градиент – наружу.

Кроме того, органические анионы из-за своих больших размеров не могут выходить из клетки, поэтому внутри клетки в состоянии покоя отрицательных ионов оказывается больше, чем положительных. По этой причине клетка изнутри имеет «-» заряд.

Частично и внутри клетки нейтрализуют друг друга.

Потенциал действия

При действии раздражителя пороговой или сверхпороговой силы изменения МП максимальны и последовательно охватывают всю мембрану клетки. Это изменение получило название потенциала действия.

Механизм возникновения ПД заключается в следующем. Под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой силы проницаемость мембраны клетки для натрия возрастает, они устремляются внутрь клетки, что приводит к деполяризации мембраны. Деполяризация – это сдвиг МП в сторону уменьшения. Вначале процесс развивается медленно, что отражает медленный (предспайковый) потенциал. При уменьшении МП до критического уровня деполяризации (КУД), то есть момента, когда медленная деполяризация переходит в быструю, проницаемость мембраны для натрия увеличивается в 500 раз и он лавинообразно устремляется в клетку. Поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме, возникает потенциал действия (ПД).

Потенциал действия – это изменение знака заряда на мембране возбудимой клетки при пороговых, надпороговых и подпороговых раздражителях. Длительность ПД составляет мл секунды, а амплитуда около 90- 120 мВ.

Движущая сила натрия большая, так как концентрационный и электрический градиенты направлены внутрь клетки.

Вход натрия в фазу деполяризации ПД носит самоусиливающийся, лавинообразный характер: с одной стороны, деполяризация вызывает открывание натриевых каналов, а с другой – вход натрия по этим каналам вызывает деполяризацию (цикл Ходжкина, обратная связь).

Поэтому, чтобы возник ПД, надо вначале вызвать «затравочную» деполяризацию, а затем мембрана будет деполяризоваться сама по себе за счет самоусиливающегося входа натрия, пока концентрационный градиент не будет равен электрическому.

Условно выделяют:

1. Частичную (неполную) деполяризацию (незначительное уменьшение МП, возникает при действии подпороговых раздражителей, на графике биотока ей предшествует предспайк);

2. Полную деполяризацию (возникает при действии пороговых и надпороговых раздражителях, на графике биотока ей предшествует ка восходящая часть спайка, лежит в основе распространяющегося возбуждения).

Таким образом, если в формировании ПП участвуют постоянно открытые калиевые каналы утечки, то в формировании ПД – быстрые натриевые каналы (главная роль) и потенциалчувствительные калиевые каналы (вспомогательная роль). Поэтому натрий – это потенциалобразующий ион (образует ПД), в конце фазы реполяризации вызывает «-» следовый потенциал.

На пике ПД движущие силы, проницаемости и потоки Na⁺ и К⁺ меняются так:

Натрий

- движущая сила натрия резко падает: электрический градиент направлен наружу, а концентрационный – внутрь;

- проницаемость падает, так как закрываются инактивационные ворота быстрых натриевых каналов;

- входящий ток натрия снижается.

Калий

- движущая сила калия резко возрастает: электрический градиент и концентрационный - направлены наружу;

- проницаемость возрастает, так как открываются потенциалчувствительные калиевые каналы;

- входящий ток калия повышается.

Таким образом, произошла реполяризация мембраны.

Реполяризация – восстановление МП, характеризующего состояние статической поляризации. В результате клетка внутри имеет «-», а снаружи «+» заряд. Выделяют:

1. быструю реполяризацию, где графическим изображением является нисходящая часть спайка;

2. медленную реполяризацию, где графическим изображением является «-» следовый потенциал.

Продолжающийся выход калия может привести к гиперполяризации мембраны.

Гиперполяризация - сдвиг МП в сторону увеличения, обусловленный повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для хлора. Поверхность мембраны приобретает избыточный, по сравнению с нормой, «+» заряд, а уровень МП выше исходного. Это непродолжительно, так как путем активного транспорта избыточный калий «загоняется» в клетку и способствует восстановлению исходного уровня. Электрохимическим изображением является «+» следовый потенциал.

Функциональная характеристика одиночного цикла возбуждения

1. Изолиния – статическая поляризация – исходная возбудимость;

2. Предспайк – частичная деполяризация – экзальтация;

3. Восходящая часть спайка - полная деполяризация - абсолютная рефрактерность;

4. Нисходящая часть спайка - быстрая реполяризация - относительная рефрактерность;

5. «-» следовый потенциал - медленная реполяризация - супернормальная возбудимость;

6. «+» следовый потенциал - гиперполяризация - субнормальная возбудимость.

Итак, основное условие возбуждения – это уменьшение МП до критического уровня деполяризации.