Механизм синаптической передачи

Возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников).

Медиаторы - это химические вещества, которые в зависимости от их природы делятся на несколько групп: моноамины (АХ, НА, дофамин), аминокислоты (ГАМК, глутаминовая, глицин), нейропептиды (эндорфины, нейротензин, вещество Р, ангиотензин).

Медиаторы обеспечивают одностороннюю передачу возбуждения - от нервного волокна к эффекторной клетке рабочего органа или к другому нейрону. Они обладают свойством амбивалентности, то есть один и тот же медиатор (АХ) может активировать как натриевые (в скелетных мышцах), так и калиевые (в сердце) каналы. В первом случае синапсы, выделяющие АХ, действуют как возбуждающие, во втором - как тормозные. Тормозные медиаторы - ГАМК, глицин.

1. Синтез медиатора

Медиатор находится в пузырьках пресинаптического утолщения, куда он может поступать либо из центральной области нейрона (аппарат Гольджи) с помощью аксонального транспорта либо за счет обратного захвата медиатора из синаптической щели. Итак, медиаторы депонируются постоянно и депонируются в пузырьках синаптических окончаний.

2. Секреция медиатора

Когда по аксону к его окончанию приходит ПД, то пресинаптическая мембрана деполяризуется. Это вызывает открытие кальциевых каналов, ионы кальция начинают поступать из внеклеточной жидкости внутрь нервного окончания. Кальций активирует перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, где они разрываются и медиатор выходит в синаптическую щель. Высвобождение медиатора из синаптических пузырьков имеет квантовый характер. В состояние покоя оно незначительно, так как в отсутствии деполяризации пресинаптического окончания происходит случайное столкновение синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. В результате высвобождения в синаптическую щель попадает лишь небольшое количество медиатора, спонтанно и беспорядочно.

При деполяризации пресинаптической мембраны высвобождение медиатора резко усиливается, причем величина порции не меняется, а увеличивается только количество освобождающихся квантов (1 квант = 10 000 молекул вещества).

3. Взаимодействие медиатора с ионотропными рецепторами постсинаптической мембраны

Итак, медиатор диффундирует в щели и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны, что приводит к открытию ионных каналов.

В том случае, если увеличивается проницаемость натриевых каналов, то усиливается поступление этих ионов в клетку с последующей деполяризацией возбудимых участков мембраны и возникновением ВПСП. Вследствие суммации ВПСП возникает распространяющееся возбуждение в соседнем электровозбудимом участке мембраны. Такие синапсы называют возбуждающими.

В том случае, если увеличивается проницаемость калиевых каналов и каналов для хлора, то наблюдается избыточный выход калия из клетки с одновременным поступлением в нее хлора. Это приводит к гиперполяризации мембраны, снижению ее возбудимости - развитию ТПСП. Передача нервных импульсов может прекращаться. Такие синапсы называют тормозными.

Исходя из вышеизложенного, можем сказать, что взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны может вызывать как возбуждение, так и торможение эффекторной клетки (нейрона).

4. Инактивирование медиатора - направлено на восстановление постсинаптической мембраны и исходного уровня МП. Оно осуществляется путем:

а) Ферментативного гидролиза с помощью ингибиторов. Например, для АХ - ингибитор холинэстраза, для НА - моноаминоксидаза, катехолоксиметилтрансфераза. Продукты ферментативного гидролиза поступают в кровь или жидкость и циркулируют в них как предшественники.

б) Обратный захват пресинаптическими окончаниями молекул медиатора из синаптической щели и обратный аксонный транспорт - это другой путь удаления медиатора из синаптической щели. НА и адреналин разрушаются ингибиторами в незначительной степени и снова депонируются синаптическими пузырьками в цитоплазме пресинаптических окончаний. Путем обратного аксонного транспорта от окончаний аксона к перикариону движутся крупные пузырьки с «обломками» медиаторов и веществ, подлежащих перевариванию в лизосомах.

Во время инактивирования (полной потери активности) медиатора возбуждение прекращается и возникает снова при наступлении следующей, достаточной для развития ВПСП, порции.

Эфапсы

Он представляет собой щелевидное образование с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. Петли тока при наличии ПД, почти беспрепятственно перескакивают через щелевидный контакт и возбуждают вторую клетку. Они обеспечиваю очень быструю передачу возбуждения.