Петров_К_М_Биогеография_СПб_2001

Своеобразие планеты Земля подчеркивается наличием на ней жизни, образующей особою оболочку – биосферу. Живое вещество (так В. И. Вернадский назвал совокупность всех организмов) играет важную роль в регулировании как физико-гео- графических, так и социально-экономичес- ких процессов. Поэтому растения и животные как элементы природных систем, так или иначе, рассматриваются географами. Однако в семействе географических наук только биогеография имеет непосредственным объектом своего изучения жизнь на Земле – растительность и животный мир как компоненты ландшафтов.

Огромную роль в функционировании экосистем играют также бактерии и вирусы, простейшие, цианобактерии (синезеленые водоросли) и грибы. Однако в силу специфики названных групп организмов в данной книге они не рассматриваются.

Биогеография – наука о распространении на Земле растений, животных и образуемых ими сообществ в зависимости от естественно-исторических, географических, экологических и антропогенных факторов.

Объектами биогеографических исследований являются: ареалы растений и животных; биоты - исторически сложившиеся на данной территории или акватории совокупности всех видов растений (флоры) и животных (фауны); биомы, образованные территориальными сочетаниями сообществ организмов - биогеоценозов (экосистем).

Как видно из самого термина, биогеография – наука, занимающая погранич- ное положение между системами биологических и географических наук. Особенности биологического и географического подходов в

биогеографии показаны на рисунке. Основные объекты биологических и географических исследований изображены в виде стопки дисков.

При биологическом подходе (а) своеобразие видов, образующих биоту, характеризуется последовательно на генетическом, физиологическом, анатомо-морфологичес- ком, систематическом, экологическом и ареалогическом уровнях. При географическом подходе (б) своеобразие биома раскрывается с учетом его растительного покрова и животного мира, а также основных ландшафтообразующих факторов – геологического строения, рельефа, почв, вод и климата. Секторы, вырезанные из стопок, соответствуют территориальным (акваториальным) особенностям биот (а) и биомов (б).

В данном учебнике раскрывается сущность биогеографии как науки географической. Для объяснения разнообразия жизни на Земле используется эволюционный подход.Обсуждаются общегеографические факторы, определяющие подразделение арены жизни. Отмечается зависимость рисунка биогеоценотического покрова от экологи- ческих условий, от структуры ландшафтов. Биогеографическая картина мира раскрывается через описания особенностей биотических царств, зональных типов биомов суши и океана. Научные основы взаимодействия общества и природы постулируют не покорение природы, а рациональное ис-

пользование и охрану ее ресурсов. Культурологический аспект утверждает необходимость гармонии между духовным миром человека и природой.

Императив устойчивого развития общества возможен только при соблюдении принципа взаимности”, как в общении между людьми, так и в отношении человека к природе. Теория и практика биогеографических исследований имеет целью разработку рекомендаций по охране, воспроизводству и рациональному использованию ресурсов органического мира. Структура книги последовательно раскрывает сущность названных подходов.

Разработанный курс отвечает современным требованиям и соответствует образовательным стандартам, утвержденным Учебно-методическим объединением университетов России. Вместе с тем ряд разделов предлагаемого учебника выходит за рамки существующих стандартов, благодаря чему он дополняет имеющиеся учебники, не повторяя их, и может широко использоваться при географическом и экологическом образовании.

Курс биогеографии является фундаментальным при подготовке географов всех специальностей. Не одно поколение студентов воспитано на учебниках А. Г. Воронова и коллектива сотрудников Московского университета (Воронов, 1963; Воронов, Дроздов, Мяло, 1985; Воронов, 1987). Известны монографии и учебники по биогеографии У. Нейла (1973), П. Д. Ярошенко (1975), Ж. Леме (1976), П. П. Второва и Н. Н. Дроздова (1979), О. Е. Агаханянца (1992). К этому следует добавить обширную литературу по географии растений и животных.

Однако следует заметить, что большинство отечественных книг если не устарело, то стало библиографической редкостью и недоступно большинству студентов. Настало время активного обновления учебной литературы. В Испании в 1993–1998 гг. в рамках программы “Человек и биосфера” вышли в свет 11 томов энциклопедического труда Biosfera. В них вопросы охраны биосферы и ее биоразнообразия рассматриваются в качестве обязательного условия устойчивого развития общества.

Переработанное и дополненное издание “Биогеографии с основами экологии” опубликовано коллективом кафедры биогеографии Московского государственного университета (Воронов, Дроздов, Криволуцкий, Мяло, 1999).

В основу данного учебника автором положен многолетний опыт экспедиционных исследований в разных природных зонах суши и океана; работа в библиотеках на- учных центров России, Англии, Голландии и Дании; чтение лекций в Российском педагогическом университете им. А. И. Герцена и Санкт-Петербургском государственном университете.

Я благодарен коллегам, преподавателям факультета географии и геоэкологии Санкт-Петербургского государственного университета, прочитавшим рукопись и сделавшим ряд ценных замечаний. Особая благодарность моим главным рецензентам - профессору О. Е. Агаханянцу и кафедре биогеографии Московского государственного университета.

Ïри обсуждении темы происхождения и

развития жизни в центре внимания должны находиться пять феноменов: жизнь, организм, биоразнообразие, экосистема и биосфера.

Тайна возникновения жизни до сих пор остается неразгаданной. В конце XVII века голландский ученый Х. Гюйгенс в книге “Космотеорос” сделал следующее науч- ное обобщение: “Жизнь есть космическое явление, в чем-то резко отличное от косной материи”.

В. И. Вернадский назвал это обобщение “принципом Гюйгенса”.

Я присоединяюсь к мнению тех ученых, которые рассматривают жизнь как косми- ческий феномен. Такое допущение не отвечает на вопрос, как возникла жизнь, но позволяет предположить, что простейшие формы живых существ были занесены на Землю из космического пространства. Таким образом допускается, что феномен организм в его простейшей

форме появился на Земле в готовом виде. Биоразнообразие возникло как результат микро- и макроэволюции. Ч. Дарвин

заключает свою теорию происхождения видов словами: “Есть величие в этом воззрении, по которому жизнь с ее различными проявлениями Творец первоначально вдохнул в одну или ограниченное число форм; и между тем как наша планета продолжает вращаться согласно неизменным законам тяготения, из такого простого начала развилось и продолжает развиваться бесконеч- ное число самых прекрасных и самых изумительных форм” (Дарвин, 1991).

Сожительство на Земле определенного множества организмов неминуемо должно было привести к усложнению их отношений между собой и с окружающей средой. Так возникли экосистемы. Экосистемы планеты в совокупности образуют целостность высшего порядка – биосферу, в которой живое вещество взаимодействует с элементами литосферы, гидросферы и атмосферы.

Особенность названных феноменов состоит в том, что с начала геологической истории все они существовали в неразрывной связи друг с другом: жизнь на Земле была представлена организмами, которые эволюционировали в условиях конкретных экосистем и единой биосферы. При этом каждому из названных феноменов присущи свойства устойчивости и саморазвития, способности меняться и приспосабливаться к меняющимся условиям внешней среды, повышать эффективность переработки потоков вещества, энергии и информации, воз-

действовать на окружающую среду так, чтобы она приобретала все более благоприятные качества для сохранения жизни.

Начала многих наук были заложены мыслителями Древней Греции. Теофраст (Феофраст) создал основы ботаники как самостоятельной науки. В девятитомном “Исследовании о растениях” им описано около 500 видов, уделено большое внимание экологии, т. е. зависимости от теплоты, влажности, освещенности, почв и т. п. В качестве биогеографической аксиомы зву- чат его слова: “Своеобразие растительности создается разницей в месте”.

Глава 1

ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ПОДХОД К ОБЪЯСНЕНИЮ РАЗНООБРАЗИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Âселенная возникла в результате взрыва,

когда все спиральные туманности были как бы выстреляны из небольшой части пространства, возможно, из одной точки. По теории Большого Взрыва вся масса и энергия, а также время и пространство появились около 20 млрд лет назад.

Какую же гигантскую массу должна была иметь эта точка! Вся масса Вселенной концентрировалась в ней: миллиарды галактик, каждая из которых содержит по сотне миллиардов звезд. Этот сверхтяжелый зародыш Вселенной трудно вообразить.

Одним из парадоксальных объяснений является предположение, что он вовсе не имел массы, а представлял собой некое средоточие информационно-энергети- ческого поля. Начало Вселенной мыслится как особая точка на границе сферы понятий, относящихся к физике и теософии.

Любой вопрос о том, что предшествовало этому началу или какова была его природа, уже не рассматривается физикой. Законы физики появились вместе с рождением Вселенной.

На вопросы, “Что появилось раньше - Земля или жизнь?” или, “Как произошла жизнь на Земле?” - до сих пор нет однозначного ответа. Долгое время считалась справедливой гипотеза А. И. Опарина о происхождении первичных белков в результате химических реакций, а затем и первых форм живых организмов на изначально безжизненной Земле.

В. И. Вернадский говорил о космической и геологической вечности жизни, и это вовсе не метафора. Есть основания допускать, что биосфера Земли изначально развивалась одновременно с другими геосферами. В классическом труде “Биосфера” В. И. Вернадским еще в 1926 г. были сформулированы эмпирические обобщения, ко-

торые в наши дни получают новые подтверждения и завоевывают все большее признание. Первое обобщение гласит - в течение всех геологических периодов нет никаких следов абиогенеза (т. е. непосредственного создания живого организма из мертвой косной материи); второе - никогда в течение всего геологического времени не наблюдались азойные (т. е. лишенные жизни) геологические эпохи.

В. И. Вернадский признавал справедливость принципа Реди – живое только от живого и допускал космическую вечность жизни. Ему принадлежат слова: “… жизнь зарождается не на Земле, а на Землю приносится извне, из космического пространства в готовом виде” (Вернадский, 1978).

Согласно концепции панспермии в космическом пространстве нашей Галактики присутствует огромное количество микроорганизмов. Возможно, что это космическое живое вещество “заразило” Землю, когда условия на ней стали благоприятными. Следы древнейшей жизни обнаруживаются на углистых метеоритах (хондритах), возраст которых 4,5 – 4,6 млрд лет (Жмур и др., 1997).

Допускается, что происхождение органического вещества в хондритах связано с космической жизнедеятельностью микроорганизмов, вероятно цианобактерий. Высокий уровень организации данных форм жизни позволяет предположить, что начальная точка происхождения жизни древнее возраста метеоритов. Следовательно, нача- ло жизни в Солнечной системе отодвигается дальше рубежа 4,5 – 4,6 млрд лет. Возраст Земли около 4,6 млрд лет.

Таким образом, на нашей планете просто не было времени для абиогенного происхождения жизни: с первых же этапов геологической истории на Земле существовала жизнь. Древнейшие породы водно-оса- дочного происхождения (Гренландия, Иссуа - 3,8 млрд лет) уже содержат остатки микроорганизмов, обладавших аппаратом фотосинтеза.

1.1. Космические предпосылки развития жизни

Космическое живое вещество может реализовать потенциальные возможности своего эволюционного развития только на планете, обладающей благоприятными условиями. К числу космических предпосылок развития жизни на Земле относятся следующие. Планета входит в состав звездной системы. Тип звезды подобен Солнцу, излучающему относительно равномерный поток энергии. Угасающие звезды не способны дать излучения, необходимого для развития жизни на планете. Звезды, переживающие бурный этап своего развития, обладают слишком мощным, губительным для всего живого излучением.

Орбита вращения планеты вокруг звезды – близкая к круговой, поэтому энергети- ческий поток от звезды оставался равномерным. Период обращения планеты вокруг звезды (длина года) и период обращения планеты вокруг своей оси (длина суток), повидимому, должны быть близки земным. Длина года определяет сезонные, а длина суток суточные ритмы жизнедеятельности. Очевидно, что для жизни неблагоприятны ни слишком длинные, ни слишком короткие ритмы.

Масса планеты – близкая Земной. Сила притяжения планет с меньшей массой (Луна, Марс) не способна удерживать газы атмосферы; у планет с большей массой (Юпитер, Сатурн) образуется мощная атмосфера с облачным покровом, препятствующим проникновению лучистой энергии от звезды к поверхности планеты. Планета должна обладать магнитным полем, образующим защиту от космических частиц высоких энергий. Температурный режим на поверхности планеты создает условия для нахождения воды в трех агрегатных состояниях: жидком, газообразном и твердом (лед).

На планете Земля все перечисленные условия соблюдаются. Таким образом, она относится к небесным телам, на которых развитие жизни обусловлено благоприятными космическими предпосылками. К это-

Рис. 1.1. Геохронологическая шкала

му еще следует добавить важную роль, которую играла и продолжает играть тектоническая активность Земли. Развитие жизни шло в неразрывной связи с мощными процессами горообразования, вулканизма, выделения из недр изверженых пород, газов, воды. Земной канал поступления в био-

Теперь все виды обитателей суши и океана объединены в систему, отражающую ход эволюционного процесса. Главная цель систематического метода – присвоить каждому виду собственное единственное наименование, и показать последовательность происхождения разных систематических групп организмов, т. е. родословное (филогенетическое) древо (рис. 1.3).

Выделяется четыре царства живых организмов (рис. 1.4). Иерархию таксонов одного из представителей растительного царства рассмотрим на примере Cосны обыкновенной:

Подцарство Высшие растения Отдел Голосеменные Класс Хвойные Порядок Сосновые Семейство Сосновые Род Сосна

Вид Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris)

Характерными чертами естественноисторического пути развития биосферы являются: усложнение строения организмов (ароморфоз); увеличение биологического разнообразия; “волны жизни” (расцвет и катастрофическое вымирание видов на рубежах геологических эпох); усложнение структуры экосистем, возрастание роли живых организмов в организации потоков вещества и энергии в географической оболочке.

Одна из особенностей развития жизни на нашей планете состоит в том, что грандиозные события, знаменующие основные вехи ее истории, протекают со все возрастающей скоростью. Если условно принять время существования нашей планеты за 12 месяцев, то в таком календаре продолжительность одного дня будет равна 12,6 млн лет, а одного часа – 525 тыс. лет. Ускорение основных этапов эволюции в таком масштабе времени становится особенно заметным:

1 января – догеологическая история формирования Земли.

28 марта – появление первых бактерий.

12 декабря – время расцвета динозавров.

26 декабря – исчезновение динозавров.

31 декабря, 1 ч – появление общего предка

обезьяны и человека.

31 декабря, 17 ч 30 мин – появление гоминоидов– австралопитеков.

31 декабря, 23 ч 54 мин– появление гоминидов

– неандертальцев.

31 декабря, 23 ч 59 мин 46 с– начало новой эры. 31 декабря, полночь – человек шагнул на Луну.

Формирование крупнейших биогеографических подразделений происходило в неразрывной связи с геологической историей литосферных плит. Последние вместе с впаянными в них материковыми блоками испытывали глобальные горизонтальные перемещения (“дрейф континентов”), сталкивались и раскалывались. Площади и очертания материков и океанов испытывали значительные изменения. Изоляция материков водами Мирового океана, определяла неповторимые черты эволюции биот в их пределах; объединение континентальных блоков, возникновение сухопутных мостов приводили к смешиванию биот, имеющих различные генетические корни.

1.2.Эволюция жизни в криптозое

Âистории образования Земли как планеты Солнечной системы около 1 млрд лет занимает догеологической этап – эпоха формирования тонкой неустойчивой земной коры, которая легко дробилась, расплавлялась и возникала вновь. Изливались огром-

ные количества магмы, образовавшие лавовые покровы. Происходила дифференциация вещества внутри планеты. Обособилось ядро, появилось магнитное поле. Земля подвергалась энергичной бомбардировке метеоритами, и ее поверхность напоминала современную Луну, а точнее Венеру, поскольку на Земле существовала первичная атмосфера, облака которой плотной пеленой закрывали Землю.

Когда земная кора остыла до температуры ниже кипения воды, возникли первые озера и моря, потекли реки. Начались процессы разрушения и переотложения продуктов разрушения изверженных пород, т. е. стали формироваться толщи осадочных пород. Около 4 млрд лет назад закончился догеологический этап формирования плане-