35. Общая характеристика типа Членистоногие. Современная систематика типа. Филогенез. Экология основных представителей.

К типу членистоногих относятся сегментированные животные с плотным хитиновым покровом и членистыми конечностями. Членистоногие — билатерально-симметричные, целомические животные из группы трохофорных. Черты трохофорных животных у членистоногих проявляются в хорошо выраженной метамерности строения и особенностях эмбриогенеза.

Прогрессивные особенности типа членистоногих:

Главная специфическая особенность членистоногих — хитиновая кутикула, которая выделяется кожей — гиподермой. Кутикула состоит из хитина — сложного полисахарида, задубленных белков и других веществ. Она обладает большой эластичностью и прочностью. Кутикула состоит из нескольких слоев: наружного слоя - экзокутикулы с поперечно-волокнистой структурой и внутреннего — эндокутикулы столбчатой структуры, пронизанной поровыми канальцами. У сухопутных членистоногих дополнительно имеется еще один поверхностный слой — эпикутикула, который состоит из липидных соединений и предохраняет тело от потери влаги. В хитиновом покрове различают уплотненные участки — склериты и тонкие мягкие — мембраны, располагающиеся между сегментами, что обеспечивает подвижность тела. Хитиновая кутикула, кроме защитной функции, выполняет еще и роль наружного и внутреннего скелета. К внутренним впячиваниями хитиновой кутикулы изнутри прикрепляется мускулатура.

Сегментация тела членистоногих гетерономная. Группы сегментов различаются морфофункционально и обособлены в отделы тела, или тагмы. Обычно в теле членистоногих различают три отдела: голову, грудь и брюшко. Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. Грудной отдел несет в основном локомоторную функцию, а в брюшке расположены внутренние органы.

Членистые конечности. Они покрыты кутикулой, и потому их подвижность обеспечивается членистостью строения. Конечности членистоногих дополнительно выполняют многочисленные функции, кроме локомоторной. Некоторые конечности видоизменены в органы чувств — антенны, другие — в челюсти или выполняют дыхательную или половую функции.

Мускулатура членистоногих дифференцирована на систему мышц, выполняющих разные функции. В голове наиболее сильно развиты жевательные мышцы, а в грудном отделе — локомоторные. Отдельные пучки продольных и дорсовентральных мышц обеспечивают подвижность сегментов тела. Мышечная ткань поперечно-полосатая.

Полость тела у членистоногих — миксоцель — смешанного происхождения, образующаяся за счет слияния целома с первичной полостью. Полостная жидкость, заполняющая миксоцель, называется гемолимфой. Миксоцель подразделена двумя диафрагмами на синусы: перикардиальный, висцеральный и периневральный. В перикардиальном синусе расположено сердце, в периневральном — брюшная нервная цепочка, а в висцеральном — остальные внутренние органы.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. В переднем отделе обособлены пищевод, жевательный желудок. В среднем отделе кишечника происходит пищеварение и всасывание пищи. Роль пищеварительных желез может выполнять печень или особые пилорические придатки.

Кровеносная система членистоногих незамкнутая. Кровеносные сосуды развиты слабо. Гемолимфа циркулирует частично по сосудам, а также по синусам миксоцеля в промежутках между органами. Имеется трубчатое многокамерное сердце — видоизмененный спинной кровеносный сосуд. Кровь поступает в камеры сердца через парные боковые отверстия — остии с закрывающимися клапанами, а выталкивается через артерии в синусы миксоцеля.

Нервная система представлена парными надглоточными ганглиями, образующими мозг, и брюшной нервной цепочкой. У членистоногих сильно развит мозг и развиты нейросекреторные клетки, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию функций организма. В пределах типа наблюдается тенденция к слиянию ганглиев брюшной нервной цепочки (принцип олигомеризации) с последующей функциональной дифференциацией нервных клеток. У них имеются сложные — фасеточные глаза или простые — глазки, органы осязания, слуха, равновесия, химического чувства.

Органы дыхания членистоногих представлены жабрами у водных форм, легкими или трахеями — у обитателей наземной среды. У некоторых мелких видов может быть кожное дыхание.

Органы выделения у большинства членистоногих представлены почками — видоизмененными целомодуктами (1—2 пары). Для сухопутных форм характерны особые органы выделения — мальпигиевы сосуды, экономящие влагу в организме.

Размножение половое. Большинство членистоногих раздельнопо-лы, реже встречаются гермафродиты. Некоторым видам свойственно партеногенетическое размножение.

Развитие чаще происходит с метаморфозом, реже прямое, без образования личинок.

Тип Членистоногие (Arthropoda):

Подтип Трилобитообразные (Trilobitomorpha):

Класс Трилобиты (Trilobita)

Подтип Жабродышащие (Branchiata):

Класс Ракообразные (Crustacea):

Подкласс Жаброногие (Branchiopoda):

Отряд Жаброноги, или Беспанцирные (Anostraca) - жаброног (Branchipus stagnalis)

Отряд Листоногие (Phyllopoda) - щитень (Triops cancriformis), дафния (Daphnia pulex)

Подкласс Цефалокариды (Cephalocarida)

Подкласс Максиллоподы (Maxillopoda):

Отряд Веслоногие (Copepoda) - каланус (Calanus finmarchicus)

Отряд Усоногие (Cirripedia) - морские желуди

(Balanus), морские уточки (Lepas)

Отряд Карпоеды (Brachiura) - карповая вошь (Argulus foliaceus)

Подкласс Ракушковые ракообразные (Ostracoda)

Подкласс Высшие раки (Malacostraca):

Отряд Тонкопанцирные (Leptostraca) - рачок небалия (Nebalia geoffroyi)

Отряд Ротоногие (Stomatopoda) - Рак-богомол (Squilla oratoria)

Отряд Расщепленноногие (Mysidacea) - расщепленноногий рачок (Mysis relicta)

Отряд Равноногие (Isopoda) - водяные ослики (Asellus aquatiqus)

Отряд Разноногие (Amphipoda) - бокоплав (Gammarus lacustris)

Отряд Десятиногие (Decapoda) - речной рак (Astacus astacus)

Биологическое значение членистоногих в природных экосистемах велико и многогранно. Как постоянные и многочисленные компоненты водных и сухопутных экосистем они играют существенную роль в биологическом круговороте и биоэнергетических процессах в природе. Многие водные членистоногие важны как биофильтраторы в очистке вод от органического загрязнения. В почве велика роль членистоногих в процессах почвообразования. Среди членистоногих много объектов промысла и промышленного разведения. Отрицательное значение имеют членистоногие — вредители сельского и лесного хозяйства, а также паразиты и переносчики опасных заболеваний человека и животных.