3 Фаза обмена углеводов- Метаболизм.

Глюкоза поступающая в клетки органов и таканей сразу же подвергается фосфорилированию с использованием АТФ. Эту реакцию во многих тканях катализирует фермент гексокиназа, а в печени и поджелудочной железе – глюкокиназа. Фосфорилирование глюкозы, образование Гл6ф в клетке – своеобразная «ловушка» для глюкозы, т.к. мембрана клетки непроцаема для фосфорилированной глюкозы, кроме того фосфорилированин уменьшает концентрации свободной глюкозы в цитоплазме. В результате создаются благоприятные условия для облегченной диффузии глюкозы в клетки из крови.

Хотя инсулин и не влияет на транспорт глюкозы, он усиливает приток глюкозы в гепатоциты индуцируя синтез глюкокиназа и ускоряя тем самым фосфорилирование глюкозы. Гексокиназа в отличие от глюкокиназы активен при низкой концентрации глюкозы в крови.

Какова судьба гл 6ф в клетке? Или важнейшие превращения гл 6ф в клетке гл 6ф подвергается распаду в зависимоется от условий, в которых находится клетка. Если организму необходимо энергия, глюкоза подвергается расщеплению, т.е. гликолизу с образованием двух молекул пирувата, из которой в анаэробных условиях образуются лактат, а в аэробных условиях пируват подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил КоА. Ацетил КоА, в свою очередь окисляется в цикле трикарбоновых кислот (ЦТК) с образованием СО₂, Н₂О, и АТФ.

Если организм находится в состояние покоя и энергия не нужна, то глюкоза вступает на путь прямого окисления или апотомического распада или окисление глюкозы в пентозном цикле. Это путь является источником НАДФН₂ – необходимого для синтеза жирных кислот, холестерина, стероидных гормонов.

При прямом окислении глюкоза превращается в жиры. Гл 6ф идет на синтез глюкуроновой кислоты, которая используется для образования соединительной ткани, для обезвреживания токсических продуктов. Гл 6ф также используется для синтеза гликогена.

Анаэробный гликолиз

Гликолиз – это ферментативное расщепление глюкозы.

Гликогенолиз – ферментативное расщепление гликогена.

Отличие и сходство гликолиза и гликогенолиза заключается в том, что при гликогенолизе образуется добавочный продукт гл 1ф и затрачивается неорганический фосфат, а начиная с гл 6ф реакции идут одинаково.

(С₆Н₁₀О₅)n + Н₃РО₄ (С₆Н₁₀О₅)n-1 + гл 1ф

Фосфорилаза

Реакция идет с участием фермента Фосфорилаза, которая существуют в двух формах: фосфорилаза «а» и «в».

Фосфорилаза «а» - активная форма, а «в» - неактивная. Активная форма фосфорилазы «а» образуется с участием ц АМФ, которая образуется из АТФ под действием аденилатциклазы.

Это реакция стимулируется адреналином и глюкагоном.

Адреналин, глюкагон

↓

аденилатциклаза

↓

ц АМФ

↓

протеинкиназа

↓

Фосфорилаза «в»

↓

Фосфорилаза «а»

Г ликоген (С₆Н₁₀О₅)_n гл 1ф

Анаэробный гликолиз – сложный ферментативный процесс, протекающий в тканях без потребления кислорода. Глюкоза фосфорилируется с участием фермента гексокиназы и образуется глюкоза – 6 фосфат.Гликолиз – это серия реакций, в результате которых глюкоза распадается на 2 молекулы пирувата (аэробный гликолиз) или 2 молекулы лактата (анаэробный гликолиз). Все 10 реакций гликолиза протекают в цитозоле и характерны для всех органов и тканей.

Аэробный распад глюкозы включает реакции аэробного гликолиза и последующее окисление пирувата в реакциях катаболизма т.о, аэробный распад глюкозы – это предельное ее окисление до СО₂ и Н₂О. Анаэробный гликолиз – это часть аэробного распада глюкозы. Анаэробный распад включает те же реакции распада глюкозы до пирувата, но с последующим превращением пирувата в лактат (т.е. термины «анаэробный распад») и анаэробный гликолиз совпадают.

В гликолизе можно выделить три основных этапа. На 1 этапе превращениям подвергаются гексозы, на две – триозы, на 3 – карбоновые кислоты. Первой ферментативной реакцией гликолиза является фосфорилирование глюкозы.

Это соединение представляет собой высокоэнергетическое соединение, фосфат которого передается на АДФ и образуется АТФ. Окисление 3ф. глицеринового альдегида приводит к восстановлению НАД(НАДН₂).Под действиям ф.глицераткиназы происходит передача богатой энергии фосфатного остатка на АДФ с образованием АТФ и 3ф. глицериновой кислоты.

Реакция восстановления пирувата завершает внутренний окислительний восстановительный цикл гликолиза. При этом НАД играет роль промежуточного переносчика водорода от 3 глицеринового альдегида на пируват.

Лимитирующими реакциями являются фосфофруктокиназная, пируваткиназная, гексокиназаная. Контроль за гликолизом осуществляет лактатдегидрогеназная реакция.

Подведем итог. Суммарная реакция:

1 молекула глюкозы → 2 лактата + 2 АТФ

Ск. Энергии образуется при анаэробном гликолизе.

1. 1,3 дифосфоглицериновая кислота → 3ф. глицериновая кислота + 2АТФ.

2. фосфопируват → пируват + 2АТФ → 2АТФ Всего 4АТФ

Расход энергии: 1. при активировании глюкозы, образование гл 6ф -1АТФ.

2. при образовании фруктоза 1,6 дифосфат – 1АТФ.

4АТФ – 2 = 2АТФ

При гликогенолизе образуется 3АТФ, потому что расходится 1АТФ, при образовании Фр 1,6 дифосфат

Судьба образовавшегося лактата

После большой физической нагрузки в мышцах возникают боли из-за накопившегося лактата (молочной кислоты). При достаточном поступлении кислорода в аэробных условиях, лактат под действием фермента лактатдегидрогеназы переходит в пируват, который при необходимости энергии вступает на путь окислительного декарбоксилирования с образованием Н₂О, СО₂ и АТФ.

Если большой потребности в образовании энергии нет, то молочная кислота вступает на путь глюконеогеназа, т.е. образования глюкозы.

Глюконеогенез

1. Пируват +СО₂ + АТФ пируват щавелевоуксусная кислота (ЩУК).

карбоксилаза

2.ЩУК + ГТФ → фосфопируват + СО₂ + АДФ + ГДФ

Mg +

Дальше процессы идут противоположные гликолизу: фосфопируват → 2ф.глицериновая кислота→ 3ф. глицериновая кислота + АТФ→

1,3 дифосфоглицериновая кислота +НАДН₂ 3ф. фосфоглицериновый альдегид → фр 1,6 дифосфат→ фр 6ф → Гл 6ф→глюкоза→ гл 1ф→гликоген

Глюконеогенез – это синтез глюкозы из неуглеводных компонентов (лактат, пируват, аминокислота, промежуточные продукты ЦТК).

Одним из анаэробных распадов углеводов является спиртовое брожение.

Спиртовое брожение осуществляется так называемыми микроорганизмами, дрожжеподобными а также некоторыми из плесьневых грибов. По своему механизму спиртовое брожение близко к анаэробному гликолизу. Расхождение начинается лишь после этапа образования пирувата. При гликолизе пируват при участии ЛДТ и кофермента НАДН восстанавливается в лактат.

При спиртовом брожении этот конечный этап заменен двумя другими ферментативными реакциями: пируватдекарбоксилазой и алкогольдегидрогеназой. Пируват вначале подвергается декарбоксилированию, в результате образуются уксусный альдегид. Данная реакция катализируется пируватдекарбоксилазой, которая требует наличия ионов

Mg⁺¹ и ТДФ (тиаминдифосфата).

алкагольде

СН₃ Mg+1 ТДФ О гидрогеназа С₂Н₅ОН

 СО₂ + СН₃С НАДН₂ этиловый спирт

декарбоксилаза Н

С=О уксусный альдегид



СООН

Затем образовавшишся уксусный альдегид присоединяет к себе водород от НАДН, восстанавливаясь при этом в этиловый спирт.

Конечными продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт и СО₂. При молочнокислом брожении конечными продуктами является молочная кислота. Существуют и другие виды брожении, конечными продуктами при этом являются масляная, янтарная, пропионовая кислоты. Эти виды брожения используются в промышленности (молочной, виноделии).

Литература:

А. Основные: 1. Биохимия. Т.Т.Берёзов, Б.Ф.Коровкин. 2010

2. Биохимия. Б.А.Строев. 1986

Б. Дополнительные:

1. Медицинская биохимия. С.М.Рапапорта. 1976

2.Биохимия. Р.Страер. 1985

3.Северин. 2003