9654

61

Глава 4. Вода в жизни растений

Вода – важнейший экологический фактор для всего живого на Земле.

Для процессов обмена веществ со средой, составляющих основу жизни,

необходимо участие воды в качестве растворителя метаболита. Так, у

растений вода участвует в реакциях фотосинтеза: минеральные соли поступают в растение из почвы только в виде водных растворов и т. д.

Вода – главная составная часть тела растений (от 30–40 до 95%). Даже находясь в анабиозе (например, глубокий покой семян), растения содержат воду. Особая роль воды для наземных растений заключается в постоянном пополнении больших трат ее на испарение в связи с развитием большой фотосинтезирующей поверхности. Вода, обусловливая необходимое тургорное давление, определенным образом участвует и в поддержании нормы наземных растений как организмов, не имеющих опорного скелета.

Наконец, для большой группы растений, живущих в водоемах, морях и океанах, вода является непосредственной средой обитания.

4.1. Характеристика воды как экологического фактора

Основной источник воды для наземных растений – атмосферные осадки. Обеспеченность растительного покрова влагой в первую очередь зависит от общеклиматической характеристики местности. Есть районы,

где в год выпадает несколько тысяч миллиметров осадков (области экваториального и муссонно-тропического климатов), а есть и такие, где среднегодовое количество осадков меньше 100 мм в год, причем дожди выпадают не каждый год (климат тропических пустынь).

Для оценки водообеспеченности растений мало знать только годовое количество осадков, поскольку одно и то же их количество может характеризовать и пустынный климат (в субтропиках), и очень влажный (в

Арктике). Большую роль играет соотношение осадка и испаряемости

(суммарного годового испарения со свободной водной поверхности),

62

также весьма неодинаковой в разных районах земного шара. Области, в

которых эта величина превышает годовую сумму осадков, относят к

а р и д н ы м (сухим, засушливым); здесь растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода. Области, где

растения достаточно обеспечены влагой, называют г у м и д н ы м и

(влажными). Следует заметить, что граница между аридными и гумидными местообитаниями весьма условна. Иногда выделяют еще переходные – с е м и а р и д н ы е (полуаридные) местообитания. В случае крайне засушливых районов говорят об э к с т р а а р и д н ы х условиях.

Основной путь поступления воды в наземные растения – поглощение ее из почвы через корни (и ризоиды). Вода в почве находится в раздроб-

ленном состоянии: она вкраплена в поры разных размеров и форм и имеет огромную поверхность раздела с почвой, содержит ряд катионов и анионов.

Поэтому почвенная влага весьма неоднородна по физическим и химическим свойствам. Различают три основные категории почвенной воды,

отличающиеся по механизму удержания ее почвой: гравитационную,

капиллярную и связанную (рис. 22).

Г р а в и т а ц и о н н а я вода – недвижная вода, которая заполняет

широкие промежутки между частицами почвы и просачивается вниз под действием силы тяжести (откуда и ее название), пока не достигнет грунтовых вод.

К а п и л л я р н а я вода заполняет тончайшие промежутки между частицами почвы и удерживается капиллярными силами сцепления.

Обычно «капиллярная кайма» хорошо выражена над горизонтом грунтовых вод, выше могут находиться горизонты «подвешенной» капиллярной воды,

не связанной с грунтовыми водами. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода может подтягиваться вверх, создавая восходящий ток влаги. Возможны и горизонтальные перемещения капиллярной влаги в почве под действием менисковых сил.

63

С в я з а н н а я в о д а удерживается на поверхности почвенных

частиц адсорбционными силами. Количество ее значительно благодаря огромной поверхности почвенных частиц. Различают прочно связанную воду, находящуюся непосредственно на поверхности почвенных частиц, и

рыхло связанную, находящуюся в более удаленных от частиц слоях.

Первая неподвижна и не растворяет электролиты, вторая – обладает пониженной подлинностью и слабой растворяющей способностью.

Рис. 22. Вода в почве (по Качинскому Н. А., 1975):

1 – частицы почвы; 2 – гравитационная вода осадков, просачивающаяся в почву; 3 и 5 – гигроскопическая (пленочная и коллоидная) вода; 4 – почвенный воздух с парами воды, зона открытой капиллярной воды (часть пор заполнена воздухом, часть водой); 7 – зона замкнутой капиллярной воды (все поры заполнены водой); 8 – уровень грунтовой воды; 9 – грунтовая вода

64

Кроме перечисленных форм воды в почве всегда содержится

парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры. Это почти всегда (кроме пустынных почв) насыщенный водяной пар. При понижении температуры ниже 0°С почвенная влага переходит в лед ( вначале свободная вода, а при дальнейшем охлаждении – и часть связанной).

Только к этому показателю следует подходить с большой осторожностью, поскольку граница между двумя формами воды достаточно условна (зависит от метода определения), и между ними

возможны взаимные переходы.

Водный дефицит. Случаи полного насыщения растений водой природных наземных местообитаний довольно редки. Обычно днем в результате расходов на транспирацию растения несколько недонасыщены водой. Величина этого недонасыщения называется водным дефицитом. Он определяется как разность между наибольшим содержанием воды в растении в состоянии насыщения (ранним утром или при искусственном донасыщении срезанных листьев во влажной камере) и реальным содержанием воды в растении в момент определения. Водный дефицит в природных условиях

(называемый еще р е а л ь н ы м в о д н ы м д е ф и ц и т о м ) – величина

изменчивая, зависящая от конкретных условий водоснабжения или погоды в тот или иной период. Она хорошо отражает динамику условий увлажнения и отчасти соотношение между расходом и поступлением воды в растения. Так, в

жаркие и сухие периоды реальный водный дефицит растений сильно возрас-

тает, а после продолжительных дождей или обильных рос падает до нуля.

Для характеристики выносливости растений к потере воды более

употребителен другой показатель – с у б л е т а л ь н ы й в о д н ы й

д е ф и ц и т (рис. 23), выражающий ту предельную величину потери воды,

при которой растение еще сохраняет жизнеспособность и возможность восстановления нормальной оводненности тканей. Величина сублетального водного дефицита определяется в искусственных условиях в процессе

65

завядания растения (или листьев). Тем не менее, она служит весьма выразительной экологической характеристикой водного режима растений

(табл. 2). Эта величина достаточно постоянна и не зависит от кратковременных изменений водоснабжения.

Таблица 2

Примеры водного дефицита в листьях растений различных местообитаний (по данным разных авторов)

66

Рис. 23. Экспериментальное определение сублетального водного дефицита растений. Отделенные от растения листья или ветви постепенно теряют воду (нижняя кривая), что регистрируется путем периодического определения содержания воды. Через определенные промежутки времени пробы листьев из общего образца ставят во влажную камеру «решками» в воду. В результате на первых этапах завядания листья восстанавливают тургор, и содержание воды достигает начального (верхняя кривая). При более длительном завядании, когда влажность листьев падает ниже критической (точка Л), потеря воды при насыщении уже не восстанавливается, и завядание становится необратимым. Отрезок АБ – величина сублетального водного дефицита. Большие величины (ВГ, ДЕ н i. д.) уже детальны.

4.2. Экологические типы наземных растений по отношению к воде

Соответственно способу регулирования водного режима все на-

земные растения делятся на две основные группы.

П о й к и л о г и д р и д н ы е растения – это виды, не способные активно регулировать свой водный режим. У них нет каких-либо особенностей анатомического строения, способствующих защите от испарения (у большинства отсутствуют устьица). Они отдают или поглощают воду как физическое тело, и транспирация у них равна простому испарению. Содержание воды в клетках находится в равновесии с давлением паров в окружающем воздухе (т. е. определяется его влажностью) и зависит от его колебаний. К пойкилогидридным растениям относятся наземные водоросли, грибы, лишайники, некоторые мхи, а

также некоторые высшие споровые растения – тонколистные папоротники тропических лесов. Немногочисленную группу составляют цветковые

67

растения, имеющие устьица, – отдельные представители семейства геснериевых, обитающих в расщелинах скал на Балканах и в Южной Африке, а также среднеазиатская пустынная осока Carex physodes. Счита-

ют, что у них пойкилогидридность – вновь приобретенный признак.

Листья этих видов способны высыхать почти до воздушно-сухого состояния, но после смачивания вновь «оживают» и зеленеют.

Г о м е о г и д р и д н ы е растения составляют огромное большинство высших сосудистых растений. Они способны в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев. В их клеточных оболочках откладываются водонепроницаемые вещества (суберин, кутин), поверхность листьев покрыта кутикулой и т. д.

Благодаря этому у гомеогидридных растений поддерживается на довольно постоянном уровне содержание воды в клетках и давление водяных паров в межклетниках. Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения смоченного физического тела. Именно эта группа растений составляет основную массу растительного покрова Земли (иначе вместо зеленеющих лесов и лугов даже в умеренных широтах мы наблюдали бы свежую зелень только после дождей).

По приуроченности к местообитаниям с разными условиями ув-

лажнения и выработке соответствующих приспособлений среди наземных растений различают три основных экологических типа: гигрофиты,

мезофиты и ксерофиты.

Гигрофиты – это растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. При довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомо-

морфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную ее потерю. Ярко выраженные гигрофиты –

68

травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов, не выносящие сколько-нибудь заметного понижения влажности воздуха.

Недаром в оранжереях многие виды приходится культивировать только под стеклом или в специальных влажных боксах. Даже в разгар сезона дождей мелкие эпифитные папоротники на стволах деревьев теряют тургор и засыхают, если на них в течение 2–3 ч падают солнечные лучи. В экспери-

менте папоротники из семейства Hymenophyllaceae погибают уже при снижении относительной влажности воздуха до 90%.

Весьма гигрофильны плесневые грибы из родов Aspergillus и Penlcillium. Уже при влажности воздуха 95–96% рост их резко замедляется,

а при 85 % почти останавливается. Много гигрофильных видов среди шляпочных грибов, мхов, в том числе живущих в тропических лесах или близ источников (хороший пример представляют виды, поселившиеся на стенках фонтанов под струями каскадов в Новом Петергофе).

Черты гигрофитов (хотя и не столь выраженные) имеют травянистые растения темнохвойных лесов (Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium, Circaea alpina и др.). К гигрофитам можно отнести и виды, растущие на открытых и хорошо освещенных местообитаниях, но в условиях избытка почвенной влаги: близ водоемов, в дельтах рек, в местах выхода грунтовых вод и т. д. В отличие от лесных гигрофитов А. П. Шенников называет их

«световыми гигрофитами». В наших широтах примером могут служить прибрежные виды: калужница Caltha palustris, плакун-трава Lythrum salicaria, а в странах жаркого климата – папирус, болотные пальмы. Из культурных растений к таким «световым гигрофитам» относится рис культивируемый, как известно, на полях, залитых водой.

Характерные структурные черты гигрофитов – тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющих толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками,

слабое развитие воспроизводящей системы, тонкие, слаборазветвленные корни.

69

Способность гигрофитов к регуляции водного режима ограничена: устьица большей частью широко открыты, так что транспирация мало отличается от физического испарения. Благодаря беспрепятственному притоку воды и отсутствию защитных приспособлений интенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов в дневное время листья могут терять за час количество воды, в 4–5 раз превышающее массу листа. Высокая оводненносгь тканей гигрофитов поддерживается в основном за счет постоянного притока влаги из окружающей среды. Поэтому из группы гомеогидридных растений гигрофиты можно считать наиболее близкими к пойкилогидридным.

Рис. 24. Типы гуттации у разных растений (по Гродзинскому А. М., 1965):

1 – у злаков, 2 – у земляники, 3 – у тюльпана, 4 – у молочая, 5 – у беллевалии сарматской, 6 – у клевера

70

Другие характерные физиологические черты гигрофитов,

обусловленные легкой доступностью влаги, – низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительная водоудерживающая способность, приводящая к быстрой потере запасов воды. Хорошо известно, как быстро вянут в руках цветы, собранные по берегам водоемов.

Особенно показательны для гигрофитов небольшие величины сублетального водного дефицита (см. табл. 2). Так, для кислицы и майника потеря 15–20% запаса воды уже необратима и ведет к гибели.

В

Рис. 25. Утренняя гуттация у растений дубового леса:

А – гусиный лук Gagea minima; Б – хохлатка Corydalis halieri (фото Самойлова Ю.

И.); В – сныть Aegopodium podugraria

В некоторых случаях у растений сильно увлажненных

местообитаний возникает необходимость удаления избытка влаги. Обычно