9654

81

анатомические приспособления, достаточно надежно защищающие надземные части ксерофитов от сильного испарения, должны способствовать значительному снижению транспирации. Такая точка зрения была высказана австрийским экологом А. Ф. Шимпером в начале нынешнего века, когда еще не существовало методов определения транспирации в естественных условиях. Однако в последние десятилетия,

когда было накоплено много данных о водном обмене растений в природных местообитаниях, выяснилось, что в действительности это не так. При достаточном водоснабжении большинство ксерофитов имеет довольно высокую транспирацию, но при наступлении засушливых условий (в жаркие и сухие полуденные часы, в периоды длительных летних засух) они сильно сокращают ее. При этом играет роль и закрывание устьиц, и сильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании. Поэтому дневные и сезонные кривые транспирации имеют столь асимметричный ход. Что касается анатомо-морфологических защитных приспособлений, то они, несомненно, имеют определенное значение (ясно, что без них потеря воды была бы еще выше и незащищенные растения быстро бы высохли), но основную роль в засухоустойчивости ксерофитов в настоящее время отводят физиологическим механизмам.

К числу этих механизмов относится высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная рядом физиологических и биохимических особенностей (содержание «защитных веществ», высокая вязкость и эластичность цитоплазмы, большая доля связанной воды в общем водном запасе и т. д.). Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке воды имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и возможности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий. В опытах были неоднократно

82

установлены большие величины водного дефицита, которые могут вынести ксерофиты сухих степей и пустынь. Как видно из таблицы 2,

сублетальный водный дефицит составляет у разных видов от 35 до 75— 80%. Иными словами, ксерофиты способны потерять до 3/4 всего водного запаса и тем не менее остаться живыми (причем состояние глубокого обезвоживания может продолжаться много дней и недель). Ярким примером в этом отношении служат пустынные растения (например, Carex physodes), которые летом высыхают до состояния, близкого к воздушно-

сухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновляют рост и развитие.

По данным Н. М. Сисакяна (1950), одной из биохимических основ засухоустойчивости растений можно считать сохранение активных ферментов при глубоком обезвоживании, благодаря чему у растений и в такой ситуации процессы синтеза преобладают над процессами распада.

Непоследняя роль принадлежит и прочной структуре белков, которая не разрушается даже при большой потере воды клетками.

Еще одна система адаптации, обеспечивающая выживание ксе-

рофитов в аридных условиях, – выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать для вегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократить жизнедеятельность (вплоть до впадения в состояние покоя или анабиоза) во время засухи. Так, в

областях средиземноморского климата с резко выраженным летним сухим периодом многие ксерофитные виды (кустарники и травы) имеют

«двухтактный» ритм сезонного развития: весенняя вегетация сменяется летним покоем, во время которого растения сбрасывают листву и резко снижают интенсивность физиологических процессов; в период осенних дождей вегетация возобновляется, и затем уже следует зимний покой.

Сходное явление наблюдается и у растений сухих степей в середине и конце лета: потеря части листовой поверхности (выгорание и высыхание),

83

приостановка развития, сильное обезвоживание тканей и т. д. Такое состояние, получившее название полупокоя, длится вплоть до осенних дождей, после которых у степных ксерофитов начинают отрастать листья

(хотя и не в таком количестве, как весной). В южной части лесостепной зоны, где летние засухи довольно часты и продолжительны, не только у степных растений, но даже у лесных травянистых видов под пологом дубрав наблюдается подобное смещение наиболее активного периода жизнедеятельности на обеспеченную влагой весну.

Летом растения, хотя и не теряют листву, но тоже находятся в состоянии, напоминающем полупокой; в периоды засух теряют тургор и подвядают.

В зависимости от структурных черт и способов регулирования водного режима различают несколько разновидностей ксерофитов (по Генкелю П. А.).

Эуксерофиты опушены, имеют сравнительно неглубокую интенсивную корневую систему и другие ксероморфные черты. В засуху сильно сокращают транспирацию, хорошо выносят глубокое обезвоживание и перегрев, например, – полыни, афилльные пустынные кустарники и др.

Гемиксерофиты имеют глубокие корни, нередко достигающие грунтовых вод; транспирация интенсивная, но, благодаря бесперебойному снабжению водой, потери быстро пополняются. Длительного обезвоживания не выносят, эти виды в основном жаростойкие (хотя и включают отдельные нежаростойкие виды), например, верблюжья колючка, виды шалфеев и др.

Пойкилоксерофиты – засухоустойчивые растения (в основном споровые), по типу регуляции водного обмена пойкилогидридные.

Переносят засуху (впадая в анабиоз при высушивании) и очень глубокое обезвоживание. Из грибов очень засухоустойчивы пекарские дрожжи,

84

клетки которых в высушенном состоянии способны жить 4–5 месяцев.

Весьма ксерофильны грибы, обитают на деревьях (роды Polyporus, Xylaria

и др.); они довольствуются влажностью субстрата всего 17–20% (для нормального развития более влаголюбивых шляпочных грибов необходима влажность почвы 25–40%). Хорошо известна способность лишайников высыхать на длительное время и вновь оживать после увлажнения, причем содержание воды во время анабиоза у них может падать на 7–9 и даже на 2–3%. Очень устойчивы к сухости водоросли,

обитающие на деревьях и скалах, крышах (даже на дорожных знаках,

окрашенных масляной краской).

Немало пойкилоксерофитов и среди высших споровых растений:

ксерофильные папоротники, обитающие на скалах (костенец постенный

Asplenium rata muraria и др.), степные мхи (Tortula ruralis). Путем увлажнения удается «оживить» даже экземпляры мхов, пролежавших более двух лет в гербарии.

К группе ксерофитов относят и суккуленты; однако строение и физиологические адаптации этих растений к засухе столь своеобразны, что их необходимо рассмотреть отдельно.

Суккуленты – это растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ, виды из семейства Crassulaceae) и

стеблевые, у которых листья редуцированы, а надземные части приставлены к мясистым стеблям (кактусы, некоторые молочаи и др.).

Фотосинтез у стеблевых суккулентов осуществляется периферическим слоем эфенхимы стебля, содержащим хлорофилл. Суккуленты распространены главным образом в аридных областях: пустынях Центральной Америки, Южной Африки, по берегам Средиземного моря.

Во флоре умеренных широт суккулентов очень мало – это мелкие растения из родов Sedum и Sempervivum.

85

Корневые системы слабые, поверхностные (рис. 34) и, по-видимому,

используют не только влагу редко выпадающих дождей, но и поверхностную и внутрипочвенную. Часто корни весьма динамичны во времени: они отмирают в засуху, но после дождей быстро (в течение 2–4

дней) отрастают новые, а в очередной засушливый период опять засыхают.

Рис. 34. Корневая система кактуса – Ferocactus Wislizenii (по Walter H., 1960): А – вид сбоку (корни на глубине около 2 см); Б – вид сверху

Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов – накопление больших запасов воды в тканях (например, у крупных экземпляров кактусов из рода Carnegia – до 2–3 тыс. л) и крайне экономное ее расходование. Оводненность тканей суккулентов очень высока (до 95–98%). Значительную часть водного запаса составляет связанная вода.

В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления,

направленные к сокращению транспирации. Одно из них своеобразная форма надземных частей суккулентов, демонстрирующая «использование» адаптивной эволюцией законов геоматерии. Известно, что из всех геометрических тел наименьшее отношение поверхности к объему у шара.

Следовательно, утолщение листьев и стеблей и приближение их к

86

шарообразной форме (а для удлиненных – к цилиндрической) – это способ сокращения транспирирующей поверхности при сохранении необходимой массы. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом, опушением, хотя есть и суккуленты с тонким, незащищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны,

часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты,

и потеря воды идет в основном через покровные ткани.

Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Ее трудно уловить за короткий период и приходится определять расход воды не за час, а за сутки или за неделю. Например, в калифорнийских пустынях крупные кактусы из рода Carnegia транспирируют 1–3 мг воды на 1 г сырой массы в сутки, Echinocactus – 0,5–5,0 мг, Opuntia – до 5 мг и т. д. (это на несколько порядков меньше, чем у обычных ксерофитов). Водоудерживающая способность тканей у суккулентов значительно выше, чем у растений других экологических групп, благодаря содержанию в клетках гидрофильных веществ (в том числе слизистых). Поэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас очень медленно и долго сохраняют жизнеспособность даже в гербарии (хорошо известно,

например, что Sedum acre перед закладкой в гербарий нужно ошпарить,

иначе он месяцами продолжает расти и становится неузнаваемым).

Поразительный пример живучести был получен в известном опыте с гигантской Carnegia, которую не поливали 6 лет и которая не только осталась жива, но и потеряла за это время не более 11% массы. В

длительных опытах без полива содержание воды в тканях суккулентов снижается столь незначительно, что это наводит на мысль о возможном использовании растениями собственной воды, образующейся в процессе обмена веществ (так называемой метаболической), подобно тому, как это происходит у пустынных животных.

87

Ограничения, обусловленные особенностями водного режима суккулентов, создают и другие трудности для жизни этих растений в аридных условиях. Слабая транспирация сводит к минимуму возможность терморегуляции, с чем связано сильное нагревание массивных надземных органов суккулентов. Затруднения создаются и для фотосинтеза,

поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываются ночью.

Поглощение СО2 может идти в основном только ночью. Следовательно,

доступ углекислоты и света не совпадают во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором в качестве источника CO2 частично используются продукты дыхания (СО2,

выделяющийся на свету при разложении недоокисленных продуктов дыхания органических кислот). Иными словами, в крайних условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма.

В силу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика; рост и накопление массы идут очень медленно,

поэтому они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ.

Мезофиты. Эта группа включает растения, произрастающие в средних (т. е. достаточных, но не избыточных) условиях увлажнения.

Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений (хлебные злаки,

овощные культуры, плодово-ягодные, декоративные и т. д.).

Основные морфолого-анатомические и физиологические черты мезофитов – средние между чертами гигрофитов и ксерофитов, так называемые мезофильные. Мезофиты имеют умеренно развитые корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа со всеми переходами между ними. Для листа характерна дифференцировка тканей на более или

88

менее плотную палисадную паренхиму (за исключением листьев ярко выраженного тегового характера) и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты (чаще всего редкое опушение), но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов.

Рис. 35. Нижний эпидермис и густота жилкования в листьях ясеня. А — в лесу; Б — на полезащитной полосе

Физиологические показатели водного режима мезофитов подтверждают их промежуточную позицию: для них характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного водного дефицита. Что касается транспирации, то ее величина в большой степени зависит от условий освещенности и других элементов микроклимата; у луговых растений она больше, под пологом лесов – гораздо меньше.

Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснаб-

жению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая в сухих условиях более ксероморфные, а во влажных – более гидроморфные черты. Это хорошо иллюстрируют рис. 35 и 36, показывающие, что с усилением сухости и освещенности у мезофитов наблюдается не только

89

определенная ксерофилизация листа, но изменяется и интенсивность физиологических процессов (водного режима, дыхания и др.).

Пластичность листьев проявляется не только в разных место-

обитаниях, но даже у одной и той же особи. Например, у деревьев на опушке леса листья на стороне, которая обращена в сторону леса, имеют более мезофильный и теневой характер по сравнению с несколько ксероморфными листьями внешней стороны дерева (табл. 3).

Рис 36. Изменение интенсивности физиологических процессов у травянистых растений-мезофитов в местообитаниях с различным микроклиматом. А – дневной ход транспирации у сныти Aegopodium podograria; Б – сезонный ход дыхания листьев у ежи Dactylis glomerata: 1 – на открытой лесной поляне, 2 – под пологом дубового леса

90

Листья разных высотных ярусов одних и тех же растений (как травянистых, так и особенно древесных) находятся в неодинаковых условиях водоснабжения, так как поступление воды в верхние части связано с преодолением большого сопротивления (силы тяжести, трения).

К тому же у деревьев верхние листья обычно находятся в условиях иного микроклимата (большое освещение, нагревание и иссушение, ветер).

Поэтому, как правило, верхние листья крупных растений имеют более ксероморфный характер, чем средние и тем более нижние.

Таблица 3

Различие анатомо-физиологических показателей листьев на разных сторонах кроны дерева, растущего на опушке леса.

I – сторона, обращенная к лесу; II – сторона, обращенная к поляне

Мезофиты – группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различным экологическим «оттенкам», обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что четкую границу между ними провести очень трудно. Так,

среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием,

предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки

(лисохвост луговой Alopecurus pratensis; канареечник тростниковидный