Моторная активность желудка

Сложная двигательная активность желудка обеспечивает продвижение пищи через желудок, где она переваривается желудочным соком и эвакуируется в тонкий кишечник. Лишь небольшое количество пищи переваривается и всасывается в желудке. Моторная функция желудка служит трём главным целям: • хранению пищи в желудке. Когда пища поступает в желудок, дно его расслабляется, чтобы соответствовать количеству поступившей пищи. Этот процесс получил название — рецептивное расслабление; • перемешиванию пищи. Присутствие пищи в каудальной части желудка и, главным образом, в теле и пилорической части приводит к появлению сократительной активности его стенки. Усиление сократительной активности (сочетание перистальтики и ретропульсивных сокращений) способствует перемешиванию пищи с соляной кислотой и ферментами желудочного сока, а также разделяет её на мелкие частички. Когда пища смешивается с пищеварительным соком и превращается в однородную массу, то получается химус; • эвакуации. При разделении химуса на мельчайшие частички, он проталкивается через пилорический сфинктер в тонкий кишечник. Рецептивное расслабление. Волокна блуждающего нерва, оканчивающиеся на нейронах, расположенных в стенке желудка (энтеральная нервная система) отвечают за развитие рецептивного расслабления. Во время этого процесса постганглионарные волокна, являющиеся аксонами энтеральных нейронов, высвобождают пока неидентифицированный медиатор, но предположительно VIP или NO, который воздействует на гладкомышечные клетки и приводит к развитию расслабления. Рецептивное расслабление желудка начинается как продолжение перистальтичских сокращений пищевода при поступлении пищи в желудок. Возбуждение рецепторов растяжения поступившей в желудок пищей приводит к возникновению ваговагального рефлекса, результатом которого является развитие рецептивного расслабления. После ваготомии существенно подавляется развитие данного феномена, что доказывает важную роль блуждающих нервов в развитии рецептивного расслабления желудка. Перистальтика. Перистальтические сокращения начинаются от дна желудка и проходит каудально, создавая перистальтическую волну, проталкивающую пищу по направлению к пилорусу. Перистальтические сокращения создаются благодаря периодическим изменениям мембранного потенциала, называемым медленными волнами или базальным электрическим ритмом. Этот ритм отвечает за частоту появления и силу сократительных реакций стенки желудка. Выделяют два вида перистальтических волн: медленные и сильные волны. Медленные желудочные волны берут начало из пейсмекера, расположенного в месте впадения пищевода в желудок. Меленные волны состоят из фазы подъёма и фазы плато и возникают с частотой 3-4/мин. Медленные перистальтические волны распространяются по телу желудка со скоростью 1 см/сек, и их скорость в пилорической части желудка увеличивается до 3-4 см/сек. Электрофизиологический механизм появления медленным волн. Фаза подъёма обусловлена входом ионов натрия и кальция, а фаза плато, главным образом, определяется входом внутрь гладкомышечной клетки ионов кальция. Сильные перистальтические волны возникают под влиянием гастрина и ацетилхолина. Эти вещества, с одной стороны, увеличивают продолжительность плато потенциалов действия, что приводит к увеличению количества ионов кальция, входящих внутрь гладкомышечных клеток из внеклеточной жидкости, а с другой – увеличивают внутри клеток количество вторичных посредников, которые способствуют высвобождению ионов кальция из внутриклеточных депо. Кроме того в желудке наблюдаются ретропульсации. Эти движения приводят к тому, что химус перемещается вперед и назад. Таким образом, когда химус достигает пилорического сфинктера, наталкивается на него, поворачивается и снова направляется в тело желудка. Подобные движения разделяют химус на мельчайшие частички и смешивают их с желудочным соком. Голодная перистальтика (мигрирущий моторный комплекс). Во время периода голодания между периодами пищеварения электрическая и двигательная активность гладкой мышцы желудочно-кишечного тракта видоизменяется таким образом, что циклы двигательной активности распространяются от желудка до дистального отдела подвздошной кишки. Каждый цикл или мигрирующий моторный комплекс начинается с периода неподвижности (фаза 1), который сменяется периодом нерегулярной электрической и двигательной активности (фаза 2) и заканчивается взрывом регулярной активности. Двигательные волны распространяются в аборальном направлении со скоростью 5 см/мин и повторяются с интервалами равными приблизительно 90 мин. Его значение до конца неясно. Предполагают, что благодаря этим энергичным сокращениям из тонкого кишечника выталкиваются остатки пищевого химуса, а также пищеварительные соки, десквамированный эпителий. Эти движения предупреждают восходящее продвижение микрофлоры в тонкой кишке. Голодные сокращения наиболее интенсивны у молодых людей с высоким тонусом желудочно-кишечного тракта. Кроме того, голодные сокращения усиливаются низким уровнем сахара в крови. Во время голодной моторики: • начинает выделяться желудочный сок, желчь, панкреатический сок. Предполагают, что ферменты, выделяющиеся в это время в кишечник, перевариваются и служат источником питания; • изменяется периодичность дыхания, частота сердечных сокращений, состав крови. Предполагают, что моторика отражает процессы, которые периодически протекают в организме, кроме того, что она имеет значение для очищения кишечника от непереваренной пищи, десквамированного эпителия, а также предупреждает распространение микрофлоры в верхние отделы желудочно-кишечного тракта. Эвакуаторная функция желудка. Когда химус распадается на мельчайшие частички, он проходит через пилорический сфинктер в кишечник. Каждый раз, когда химус проталкивается к пилорическому сфинктеру, его небольшое количество в пределах 2-7 мл проскальзывает в 12-перстную кишку. Количество химуса, проходящего через пилорический сфинктер, зависит от размера составляющих его частиц. Таким образом, скорость эвакуации содержимого желудка в значительной степени зависит от того, как быстро оно распадается на мельчайшие частички. Жидкость покидает желудок гораздо быстрее твердой пищи. Скорость, с которой жидкость эвакуируется из желудка, пропорциональна давлению, создаваемому в желудке и увеличивающемуся во время периода пищеварения. Роль пилорического сфинктера в регуляции эвакуаторной функции желудка. В дистальном отделе желудка имеется циркулярное мышечное утолщение, называемое пилорическим сфинктером. Несмотря на тонические сокращения пилорического сфинктера, он все же остается немного приоткрытым, что позволяет воде и другим жидким продуктам легко покидать желудок. С другой стороны, сокращения этого сфинктера не позволяет более или менее крупным частицам пищи попадать в 12-перстную кишку до того пока они не превратятся в химус, то есть станут почти жидкими. Необходимо заметить, что степень сокращения пилоруса может быть как усилена, так и ослаблена в зависимости от регулярного влияния нервной системы или гуморальных факторов, которые выделяются из желудка и 12-перстной кишки. Регуляция эвакуаторной функции желудка. В этом процессе имеют большое значение локальные рефлексы, гормоны и мигрирующий энтеромоторный комплекс. Локальные возбуждающие рефлексы. Локальные возбуждающие рефлексы инициируются посредством растяжения пилорической части желудка. Несмотря на то, что этот рефлекс не требует интактного блуждающего нерва, все же его перерезка приводит к ослаблению величины и координации сокращений желудка. Тормозные рефлексы. Различные раздражители действуют на 12-перстную кишку, откуда берет начало энтерогастральный рефлекс (запирательный рефлекс Сердюкова), который тормозит эвакуацию из желудка. Значение этого рефлекса в том, что он предупреждает попадание химуса из желудка в переполненный начальный отдел тонкого кишечника. Гормоны. Гормоны, которые высвобождаются из стенки желудка и 12-перстной кишки, также оказывают влияние на эвакуаторную функцию желудка. Активирующие влияния. В ответ на растяжение антральной части желудка или на появившиеся в желудке продукты распада пищи, в кровь высвобождается гастрин, усиливающий моторную активность желудка. Тормозящие влияния. Различные энтеростинальные гормоны, коллективно называемые энтерогастронами, ингибируют сокращение желудка. Холецистокинин и секретин относятся к двум известным энтерогастронам. Механизм их действия на сократительную функцию желудка до конца не ясен. Поскольку терминальный пептид холецистокинина похож на таковой гастрина, холецистокинин способен взаимодействовать с гастриновыми рецепторами, расположенными на стенке желудка. При этом активности он не проявляет, но препятствует взаимодействию гастрина с этими рецепторами и, следовательно, приводит к торможению моторной активности желудка. Секретин, выделяющийся из стенки 12-перстной кишки, в ответ на поступление туда кислого содержимого желудка прямо блокирует сократительную функцию стенки желудка. Мигрирующий моторный комплекс (см. выше). Скорость эвакуации содержимого желудка определяется сигналами, которые поступают как из желудка, так и из 12- перстной кишки. Сигналы, поступающие из желудка: • местные рефлексы, начинающиеся с возбуждения рецепторов растяжения желудка, находящейся там пищей; • гормон гастрин, который высвобождается из слизистой антрального отдела в ответ на присутствие в нем определенного типа пищи. Оба эти сигнала ускоряют эвакуацию содержимого желудка. С другой стороны, регуляторные факторы 12-перстной кишки, как правило, подавляют эвакуаторную функцию желудка. При поступлении в 12-перстную кишку большого количества химуса, как рефлекторно, так и при участии гормонов подавляется эвакуаторная функция желудка. Этот рефлекс получил название тормозного энтерогастральныго рефлекса (запирательный рефлекс Сердюкова). Его механизм можно представить себе следующим образом. • При попадании содержимого желудка в 12-перстную кишку, оно воздействует на рецепторы слизистой кишки. От рецепторов слизистой 12-перстной кишки импульсы поступают к желудку через энтеральную нервную систему, расположенную в стенке кишечной трубки. • Кроме того, от 12-перстной кишки импульсы поступают в превертебральные симпатические узлы и затем снова возвращаются в составе симпатических нервов к желудку. • Импульсы от слизистой 12-перстной кишки по волокнам блуждающего нерва поступают в ствол головного мозга, где они блокируют нормальное возбуждение блуждающих нервов. К факторам, которые могут вызывать появление энтерогастрального рефлекса относятся: • степень растяжения стенки 12-перстной кишки, • раздражения слизистой 12-перстной кишки, • степень кислотности химуса 12-перстной кишки, • степень осмолярности химуса, • наличие в химусе продуктов переваривания белка и жира. Кроме рефлекторного механизма в осуществлении этого рефлекса принимают участие и гормоны. Стимулом для их выделения является присутствие в 12-перстной кишке пищи, главным образом, жира. К гормонам, подавляющим моторную активность желудка относится холецистокинин, секретин и гастроингибиторный пептид.