Физиология заднего мозга

Задний мозг включает в себя продолговатый мозг и варолиев мост.

Основными структурно-функциональными образованиями заднего мозга являются:

1) ядра Голля и Бурдаха,

2) ядра 5-12 пар черепно-мозговых нервов,

3) вестибулярные ядра Дейтерса, Бехтерева, Швальбе,

4) ретикулярная формация,

5) жизненно важные центры,

6) центр пищеварения,

7) центры защитных рефлексов.

Ядра Голля и Бурдаха обеспечивают проведение кожно-механической чувствительности. Ядра 5-12 пар черепно-мозговых нервов непосредственно регулируют деятельность иннервируемых органов и тканей. Вестибулярные ядра и ретикулярная формация заднего мозга обеспечивают регуляцию мышечного тонуса.

Жизненно важные центры заднего мозга участвуют в регуляции основных необходимых для поддержания жизнедеятельности процессов – дыхания и кровообращения. К ним относят:

1) дыхательный,

2) сосудодвигательный,

3) сердечный.

Повреждение этих центров не совместимо с жизнью.

Пищеварительный центр заднего мозга регулирует моторную, секреторную и всасывательную функции пищеварительного тракта.

Центры защитных рефлексов - кашля, чихания, мигания и рвоты, обеспечивают защиту организма от повреждающих факторов.

Выделяют три основных общих функции заднего мозга:

1) рефлекторная,

2) проводниковая,

3) трофическая.

Проводниковая функция заднего мозга заключается в обеспечении двусторонних связей между ниже и вышерасположенными отделами ЦНС.

Трофическая функция заднего мозга заключается в питании и регуляции метаболизма органов и тканей, иннервируемых нейронами заднего мозга.

Рефлекторная функция заднего мозга может быть сегментарной и надсегментарной. Рефлекторная сегментарная функция заднего мозга заключается в непосредственном влиянии эфферентных нейронов заднего мозга на эффекторы при раздражении рецепторов рефлексогенной зоны.

Рефлекторная надсегментарная функция заднего мозга заключается в регуляции сложнокоординированных рефлекторных актов через нижерасположенные отделы ЦНС. Она связана с деятельностью вестибулярных ядер, ретикулярной формации и центров регуляции жизненно важных функций - дыхательного и сосудодвигательного.

Ретикулярная формация

Ретикулярная (reticulum, лат. – сеточка) формация (formatio, лат. – образование) (РФ) была описана в 1885 году Дейтерсом, который и дал ей название. Ретикулярная формация – это связанный практически со всеми структурами ЦНС комплекс полиморфных нейронов различных размеров с огромным количеством коллатералей и отростков, между которыми имеются тесные контакты в виде химических и электрических синапсов, расположенных от спинного мозга до неспецифических ядер таламуса. До 1935 года учёные думали, что эти хаотически разбросанные по стволу мозга нейроны в виде сетчатого образования не выполняют никакой функции. Но в 1935 году Бремер поставил опыты с перерезками ствола мозга у кошки и вживлением микроэлектродов выше перерезки. Первая перерезка производилась между передними и задними бугорками четверохолмия, в результате чего Бремер выключал основную массу РФ, и кошка засыпала. При этом на ЭЭГ записывался a-ритм – это называется реакцией синхронизации, так как биоэлектрическая активность коры имеет синхронизированный характер. При раздражении нейронов РФ выше перерезки кошка просыпалась (реакция пробуждения). При этом на ЭЭГ a-ритм сменялся b-ритмом, такая реакция называется реакцией десинхронизации, так как нарушается синхронизация потенциала действия в коре. При перерезке ниже среднего мозга (т.е. при сохранении основной массы РФ) кошка бодрствует и на ЭЭГ пишется b-ритм. На основании этих опытов был сделан вывод, что РФ выполняет очень важную физиологическую функцию: поддерживает кору в бодрствующем состоянии. Если РФ выключена, наступает сон. Дальнейшие исследования показали, что РФ получает импульсы от спинного мозга, мозжечка, промежуточного мозга, от базальных ядер и коры. В свою очередь она посылает импульсы в спинной мозг, к подкорке, к мозжечку, к гипоталамусу, лимбической системе и к коре. Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса и спинного мозга. Благодаря связям РФ с гипоталамусом, она участвует в регуляции вегетативных функций. Генерализованный характер влияния РФ на многие структуры мозга дал основание считать её неспецифической системой. Особенности нейронов РФ. Нейроны РФ характеризуются рядом особенностей. 1. Большинство нейронов РФ имеет длинные дендриты и короткий аксон. Хотя существуют гигантские нейроны с длинным аксоном, образующий пути из РФ в другие области мозга. 2. Активность нейронов РФ различна. Среди них имеются нейроны как с постоянной ритмической активностью, не зависящей от поступающих сигналов, так и «молчащие» (специфические) нейроны, которые в покое не генерируют импульсов, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Эти специфические нейроны обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы. 3. На нейроны РФ конвергируют нервные импульсы от восходящих и нисходящих специфических путей, проходящих по стволу мозга и дающих сюда коллатерали. В свою очередь нейроны РФ сами образуют большое количество коллатералей и синапсов на нейронах различных отделов мозга. 4. Нейроны РФ высоко чувствительны к химическим воздействиям (они легко блокируются снотворными средствами, барбитуратами). Это явление используется для снятия возбуждения у психически больных людей, что вызывает наркоз или сон. 5. Нейроны РФ полисенсорны т.е. возбуждаются на раздражения, поступающие от различных рецепторов. Именно в них афферентные импульсы теряют свою специфичность и оказывают неспецифическое возбуждение на все отделы коры. В РФ продолговатого, среднего мозга и моста имеются нейроны, реагирующие на боль – они получают информацию от мышц или внутренних органов, что создаёт чувство общего дискомфорта, не всегда локализуемое, и ощущение тупой боли. Современные представления о влиянии РФ. Согласно современным представлениям различают восходящие и ниcходящие влияния РФ. Восходящие влияния обычно носят активирующий характер (Бремер, 1935). РФ повышает тонус коры и регулирует возбудимость её нейронов, не изменяя специфики ответов на адекватные раздражители. Иногда может наблюдаться торможение коры, так как кора через РФ сама регулирует свою активность. Нисходящее влияние открыто И.М.Сеченовым (1862) в опыте с кристалликом хлорида натрия, помещённым на таламус лягушки. Он получил торможение сгибательного рефлекса, определяемого по методу Тюрка. Однако только в 40-е годы стало понятно, что кристаллик хлорида натрия тормозит сгибательный рефлекс по механизму возбуждения ретикулярной формации ствола и включению тормозящих влияний на мотонейроны. В настоящее время установлено (Г.Мегун, Д.Моруцци, 1944-1950), что нисходящее влияние РФ оказывает модулирующее воздействие на нейроны спинного мозга, т.е. оно может быть как тормозным, так и облегчающим. Нисходящее тормозное влияние: возбуждение нейронов РФ в медиальной части продолговатого мозга моносинаптически затормаживает a-мотонейроны передних рогов спинного мозга, а также возбуждает тормозные клетки Реншоу, которые в свою очередь будут затормаживать a-мотонейроны. Нисходящее облегчающее влияние начинается с нейронов РФ, расположенных в промежуточном мозге, среднем мозге, варолиевом мосту и некоторых отделах продолговатого мозга (но в основном это ростральный отдел ствола мозга). Это влияние облегчает возбуждение a-мотонейронов, угнетает возбуждение тормозных нейронов Реншоу, оказывает регулирующее влияние на g-мотонейроны, которые изменяют возбуждение мышечных веретён через интрафузальные мышечные волокна. Тем самым РФ регулирует тонус мышц. После открытия функции РФ некоторые учёные стали высказывать мнение, что РФ важнее коры. Однако это не так. Кора (по своим кортикоретикулярным путям) регулирует тонус РФ, регулируя этим самым себя. Тонус нейронов РФ зависит от импульсов, поступающих к ним по коллатералям специфических путей, коры, а также от катехоламинов, серотонина и ГАМК.