4.2. Потоки энергии в пищевых цепях

В естественных природных экосистемах в практически не существует отходов. Все организмы, живые или мертвые, являются пищей для других организмов: листву поедает гусеница, гусеницу съедает дрозд, дрозд становится жертвой совы, сова - ястреба и т. д. Когда листья, гусеницы, дрозды и совы умирают, они перерабатываются сапротрофами и редуцентами, возвращающими минеральные вещества растениям.

Перенос энергии пищи в процессе питания от ее источника через последовательный ряд живых организмов называется пищевой или трофической цепью.

Трофические цепи - это путь однонаправленного потока солнечной энергии, поглощенной в процессе фотосинтеза, через живые организмы экосистемы в окружающую среду, где неиспользованная часть ее рассеивается в виде низкотемпературной тепловой энергии.

Трофические цепи делятся на два основных типа: пастбищные и детритные (лат. detrytys – продукт распада).

Пастбищная цепь простирается от зеленых растений к консументам: растительноядным животным и затем к плотоядным животным (хищникам).

Детритная цепь начинается с мертвого органического вещества - детрита, который разрушается детритофагами (лат. phagos - пожиратель), поедаемыми мелкими хищниками, и заканчивается работой редуцентов, минерализующих органические остатки.

Пищевые цепи тесно переплетаются друг с другом, образуя пищевые или трофические сети. Все организмы экосистем вовлечены в сложные сети пищевых взаимоотношений.

При каждом очередном переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии пищи рассеивается, переходя в теплоту.

Организмы, получающие энергию Солнца через одинаковое число звеньев пищевой цепи, принадлежат к одному трофическому уровню.

Так, зеленые растения - продуценты - занимают первый трофический уровень, травоядные животные - первичные консументы - второй, хищники - вторичные консументы - третий. Могут присутствовать хищники, поедающие первых хищников, - третичные консументы, расположенные на четвертом уровне, и т. д. Но обычно наблюдается не более пяти уровней, так как на каждом уровне количество аккумулированной энергии резко падает (табл. 4.2.).

Таблица 4.2. Распределение живых организмов по трофическим уровням

Пищевые цепи знакомы каждому: человек может потреблять мясо коров, которые едят траву, улавливающую солнечную энергию, но он может использовать и более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами. В первом случае он является вторичным конеументом на третьем трофическом уровне, а во втором - первичным консументом на втором трофическом уровне. Но чаще всего человек является одновременно и первичным, и вторичным, и даже третичным консументом. Таким образом, поток энергии разделяется между двумя или несколькими трофическими уровнями в пропорции, соответствующей долям растительной и животной пищи в рационе.

Лучистая энергия, усваиваемая растениями-продуцентами, накапливаемая в химических связях органических веществ, называется первичной продукцией, а всеми животными-консументами - вторичной продукцией.

На рис. 4. 7 изображен принцип организации пищевой сети.

Более половины образующейся валовой первичной продукции П_В расходуется на дыхание растений Д₁. В результате чистая продукция углеводов растений П₁ определяется как разность между валовой продукцией и дыханием:

Определенное количество созданных продуцентами веществ служит кормом для первичных консументов А₂, остальное (Н₁) отмирает и служит кормом потребителям детрита - детритофагам (ДФ). Следовательно, энергетический поток, проходящий через уровень продуцентов (А₁), разделяется на чистую продукцию (П₁), затраты на дыхание (Д₁) и неиспользованную продукцию (Н₁):

Энергия корма, ассимилированного первичными консументами (А₂), лишь в небольшом количестве используется для образования продукции (П₂); в основном же он затрачивается на дыхание (Д₂), частично остается неиспользованной (Н₂) и выводится из организма с экскрементами (Э₁). Таким образом, энергетический поток, проходящий через второй трофический уровень (А₂):

Энергетический поток, проходящий через третий трофический уровень (А₃), подразделяется аналогично предыдущему:

Схема показывает, что количество энергии в пищевой цепи, выраженное количеством образованной продукции, на каждом трофическом уровне уменьшается:

Затраты на дыхание обычно больше энергетических затрат па увеличение массы организма. Например, в годовом бюджете энергии в популяции крапивника из общего количества используемой пищи (127 ккал/м² • год) только 17 ккал /м² · год (около 13%) расходуется на продукцию, т. е. биомассу крапивника (рис. 4.8).

Количественные соотношения первичной и вторичной продукции в экосистемах подчиняются правилу пирамиды.

Экологические пирамиды отражают законы распределения количества энергии в пищевых цепях: показывают, что на каждом предыдущем трофическом уровне количество энергии, аккумулированной в единицу времени, больше, чем на последующем. Они графически изображаются в виде поставленных друг на друга прямоугольников равной высоты, длина которых пропорциональна масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Эта закономерность справедлива не только для энергии, но и для численности и биомассы организмов.

Первоначально экологическая пирамида была построена Ч. Элтоном (1927) как пирамида чисел (рис. 4.9).

Позже строились пирамиды распределения по трофическим уровням биомасс и энергии.

Но пирамиды чисел, как и пирамиды биомасс, не всегда имеют классический вид. Например, когда мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных, пирамида чисел может иметь вид перевернутой пирамиды. В океане пирамиды биомасс тоже часто имеют перевернутый вид, так как там существуют тенденции к накоплению биомассы на высших трофических уровнях крупными растительноядными, так кит например, или хищными, как акула, животными, длительность жизни которых велика, а скорость размножения мала, поэтому в их телах задерживается значительная веществ, поступающих по цепям питания.

Лишь пирамиды накопленной энергии всегда имеют классический вид (рис. 4.10).

На первом трофическом уровне в энергию пищи превращается лишь около 1 % солнечного света (здесь нужно разобрать баланс солнечной энергии, приходящей на Землю. Из 100% в высших слоях атмосферы только 1% используется для фотосинтеза растений). Вторичная продукция на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10% от предыдущей. Если питательная ценность источника энергии велика, то эффективность ее усвоения может быть и выше, однако средняя эффективность не превышает 10-20%. (от 7 до 17% по разным источникам)

Эта закономерность носит название закона Линдемана, открытого им в 1942 г., или «правила 10%». Согласно этому закону, в среднем только 10% от количества энергии, поступившей на трофический уровень, передается организмам, находящимся на последующем трофическом уровне. Так, количество энергии, которое доходит до третичных консументов, составляет около 10^-4 энергии, поступившей продуцентам. Это объясняет ограниченное звеньев в пищевой цепи: пять и очень редко шесть.

Важное экологическое значение имеет соотношение между долями аккумулированной энергии, расходуемой на продукцию и дыхание (П/ Д). Часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры биомассы, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья), а в популяциях мелких организмов (бактерии, водоросли) сравнительно велика доля энергии, идущей на образование продукции.

У молодых затраты на рост могут достигать значительных величин, в то время как взрослые используют энергию пищи почти исключительно на дыхание. Интенсивность образования продукции снижается с возрастом. При стрессовых воздействиях на систему возрастает дыхание.

Следует учитывать, что желание повысить продукцию пищи (П), например в агроэкосистемах, обязательно обернется увеличением затрат на поддержание их структуры (Д). Может наступить предел, после которого выигрыш от роста продукции сведется на нет ростом расходов на дыхание.

Продуктивность экосистем - это скорость, с которой живые организмы экосистемы производят полезную химическую энергию, заключенную в их биомассе. Продуктивность рассчитывается как количество энергии, аккумулированной организмами за единицу времени на единице площади (для наземных экосистем) или в единице объема (для водных экосистем).

Единицами измерения могут быть: количество сконцентрированной в биомассе энергии (ккал/м²• сут или ккал/м² • год) или количество связанного в биомассе углерода (г С/м²•сут или г С/м²•год). Продуктивность растений можно выражать в количестве выделенного кислорода (г О₂/ м² • сут или г 0₂/ м²• год). При этом 1 ккал энергии эквивалентна 0,1068 г углерода С и 0,2849 г кислорода О₂.

Следовательно, продуктивность экосистем характеризует их способность концентрировать солнечную энергию в продукции органических веществ биомассы различных организмов. Различают следующие виды продукции:

Валовая первичная продукция - органическое вещество, которое синтезируется растениями в единицу времени на единице площади или объема, включая ту его часть, которая расходуется на дыхание растений.

Чистая первичная продукция - органическое вещество, накопленное в растительных тканях в единицу времени на единице площади или объема, за вычетом той части, которая израсходована на дыхание растений за то же время.

Чистая первичная продукция экосистемы - это чистая первичная продукция органического вещества в экосистеме за вычетом той ее части, которая была ассимилирована консументами в единицу времени на единице площади или объема.

Вторичная продукция экосистемы - органическое вещество, синтезированное на уровне консументов в единицу времени на единицу площади или объема.

Чистая первичная продукция может считаться главным источником питания для животных. Эта величина используется для оценки потенциала пищевых ресурсов для животных и человека.

Лишь сравнительно небольшая часть биосферы является плодородной в естественных условиях. Продуктивность экосистем определяется лимитирующими факторами: наличием воды, питательных солей, интенсивностью солнечной радиации, способностью системы использовать биогенные вещества и др.

Лимитирующие факторы в разных экосистемах различны. В пустыне - это вода, в глубоководных зонах моря - глубина проникновения солнечного света и недостаток питательных солей, в Арктике и Антарктике - низкие температуры. Эти районы представляют собой, по существу, «биологические пустыню> с очень низкой среднегодовой первичной продукцией. Распределение первичной продукции в разных экосистемах мира показано на рис. 4.11.

Суммарные величины первичной продукции основных экосистем отличаются от их удельной продуктивности. Так, суммарная продукция открытого океана составляет около 200 млрд. ккал/ год, а удельная не превышает 500 ккал/м²•год, в то время как удельная среднегодовая первичная продукция эстуариев составляет около 9000 ккал/м²•год при суммарной продукции 20 млрд. ккал/год. Эти цифры не должны вводить в заблуждение. Суммарная продукция океана велика потому, что его площадь составляет 71 % поверхности планеты. Но его продуктивность с 1 м² очень низка. Добыча водорослей, рассеянных на огромной площади, требует затрат энергии, намного превышающих количество энергии в собранных морских растениях.

Структура экосистемы также влияет на ее продуктивность. Первичная продукция лиственного леса обычно превосходит продукцию пшеничного поля благодаря наличию вертикальной ярусности, когда каждый ярус (деревья, кустарник, подрост, трава) поглощает некоторую часть солнечной энергии. Население Земли составляет 7,0 млрд. человек, каждому требуется ежегодно почти 1 млн ккал пищи, т. е. человечеству необходимо только на питание 7 -1015 ккал энергии. В мире ежегодно собирается более 7 -1015 ккал первичного органического вещества, но из-за неравномерного распределения, потерь и низкого качества части урожая этого количества энергии оказывается недостаточно. Кроме того, человек использует первичную продукцию не только как пищу, но и в виде волокон (хлопок, лен) и в качестве топлива (древесина и др.), В некоторых странах деревья сжигают гораздо быстрее, чем они могут расти, и леса превращаются в пустыни.

Описание потоков энергии является фундаментом экологического анализа для прогнозирования выхода полезных для человека продуктов.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии и ее распределения имеют чрезвычайное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и природных сообществ - основной источник пищи для человечества. Важна и вторичная продукция, так как животные белки включают ряд незаменимых аминокислот, которых нет в растительной пище. Пользуясь расчетами продуктивности экосистем, можно регулировать в них круговорот веществ, добиваясь выхода выгодной для человека продукции. Но необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы, чтобы не разрушить экосистемы.

Энергетические типы экосистем. Энергия - наиболее удобная основа для классификации экосистем. Различают четыре энергетических типа экосистем: 1) движимые Солнцем, малосубсидируемые; 2) движимые Солнцем, субсидируемые другими естественными источниками; 3) движимые Солнцем и субсидируемые человеком; 4) движимые топливом.

Во многих случаях могут использоваться и два источника энергии: Солнце и топливо.

Природные экосистемы, движимые Солнцем, малосубсидируемые - это открытые океаны, высокогорные леса. Все они получают энергию практически только от одного источника - Солнца и имеют низкую среднегодовую продуктивность. Ежегодное потребление энергии оценивается ориентировочно в 103-104 ккал/м²•год. Организмы, живущие в этих экосистемах, адаптированы к скудному количеству энергии и эффективно ее используют. Эти экосистемы очень важны для биосферы, так как занимают огромные площади. Океан покрывает свыше 70% поверхности земного шара. По сути дела, это основные системы жизнеобеспечения, механизмы, стабилизирующие и поддерживающие условия на «космическом корабле» - Земле. Здесь ежедневно очищаются огромные объемы воздуха, возвращается в оборот вода, формируются климатические условия, поддерживается температура и выполняются другие функции, обеспечивающие жизнь. Кроме того, без всяких затрат со стороны человека здесь производится некоторое количество пищи и других материалов. Следует сказать и о не поддающихся учету эстетических ценностях этих экосистем.

Природные экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые другими естественными источниками, - это экосистемы, обладающие естественной плодородностью и производящие излишки органического вещества, которые могут накапливаться. Они получают дополнительно естественные энергетические субсидии в виде энергии приливов, прибоя, течений, поступающих с площади водосбора органических и минеральных веществ, и т. п. Потребление энергии в них колеблется от 10⁴ до 10⁵ ккал/м²•. год. Прибрежная часть эстуария типа Невской губы - хороший пример таких экосистем, которые более плодородны, чем прилегающие участки суши, получающие то же количество солнечной энергии. Избыточное плодородие можно наблюдать и в дождевых лесах. Эти экосистемы характеризуются не только высокой продуктивностью, но и большим видовым разнообразием живых организмов.

Экосистемы, движимые Солнцем и субсидируемые человеком, - это наземные и водные агроэкосистемы, получающие энергию не только от Солнца, но и от человека в виде энергетических дотаций. Высокая продуктивность их поддерживается мышечной энергией и энергией топлива, которые тратятся на возделывание почв, орошение, удобрение, селекцию, переработку, транспортировку и т. п. Хлеб, кукуруза, картофель «частично сделаны из нефти». Самое продуктивное сельское хозяйство получает энергии примерно столько же, сколько самые продуктивные природные экосистемы второго типа, т. е. от 10⁴ до 10⁵ ккал /м²•год. Различие между ними заключается в том, что человек направляет как можно больше энергии на производство продуктов питания ограниченного вида, а природа распределяет их между многими видами и накапливает энергию на «черный день», как бы раскладывая ее по разным карманам. Эта стратегия называется стратегией повышения разнообразия в целях выживания. Агроэкосистемы, в отличие от природных, характеризуются низким разнообразием видов. Высокий урожай поддерживается ценой больших вложений энергии. Эти энергетические дотации могут превышать выход энергии с урожаем. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, содержится не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля, Интенсивное ведение сельского хозяйства превращает растительные и животные организмы в живые машины для производства органических веществ. Большая часть энергии для производства картофеля, хлеба и мяса берется не от Солнца, а из ископаемого топлива.

Индустриально-городские экосистемы, движимые топливом, - венец достижений человечества. В индустриальных городах высококонцентрированная энергия топлива не дополняет, а заменяет солнечную энергию. Пищу - продукт систем, движимых Солнцем, - в город ввозят извне. Особенностью этих экосистем является огромная потребность плотно населенных городских районов в энергии - она может быть на два-три порядка больше, чем в первых трех типах экосистем. Если в несубсидируемых экосистемах приток энергии колеблется от 10³ до 10⁴ ккал/м² •год, а в субсидируемых системах второго и третьего типа - от 10⁴ до 10⁵ ккал/м² •год, то в крупных индустриальных городах ежегодное потребление энергии достигает нескольких миллионов килокалорий на 1 м² : Нью-Йорк - 5 · 10⁶, Токио - 4 · 10⁶, Москва - более 1,5· 10⁶ ккал.

Потребление энергии человеком в городе в среднем составляет не более 80 млн. ккал/год; для питания ему требуется всего 1 млн.ккал/год, следовательно на все другие виды деятельности (домашнее хозяйство, транспорт, промышленность, обучение и т.д.) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем требуется для физиологического функционирования организма. Разумеется в развитых и развивающихся странах это соотношение различно.

По мере углубления энергетического кризиса и роста цен на горючее люди, видимо, будут больше интересоваться использованием солнечной энергии и разрабатывать технологии ее концентрации. Возможно, в будущем и возникнет новый тип антропогенных экосистем - город, движимый энергией не только топлива, но и Солнца.

В своем развитии человеческое общество прошло через все четыре типа описанных выше экосистем. Охотники и собиратели растений жили в природных экосистемах, движимых Солнцем. Люди достигали наибольшего процветания в системах второго типа с естественными энергетическими субсидиями: в прибрежных районах моря и речных бассейнах. С развитием сельского хозяйства, когда человек усовершенствовал свое умение выращивать растения, одомашнивать животных и получать урожаи с помощью дополнительной мышечной энергии, продуктивность сильно возросла - возникли экосистемы третьего типа. Но в течение многих веков основными источниками энергии для человека оставались растения и животные. Города, деревни, соборы строились из дерева с использованием физического труда животных и человека. Этот долгий период - эра мышечной силы.

Затем наступила продолжающаяся и сейчас эра горючих ископаемых, которые обеспечили такой обильный приток энергии в экосистемы, что население Земли стало удваиваться почти каждые полвека. Работа механизмов, приводимых в движение бензином и электричеством, постепенно почти полностью заменила физический труд человека в развитых странах.

Со временем стала использоваться и атомная энергия. Казалось вероятным, что после исчерпания топлива начнется эра атомной энергии. Но пока на «откачивание» неупорядоченности, связанной с этим источником, т. е. на переработку отходов, приходится тратить столько усилий и энергии, что будущее атомной энергетики неясно. Пока не отработан и не согласован весь цикл получения ядерной энергии - от добывания сырья до устранения отходов - и не найдены лучшие способы извлечения энергии атома, наступление атомной эры по крайней мере откладывается.