Методички / УМП_Анатомия_лимфатич_и_иммун_систем_2016_220606_081458

11

РАЗДЕЛ 1 ОБЩИЕ ВОПРОСЫ АНАТОМИИ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА

Лимфатическая система, systema lymphaticum, – является частью сосудистой системы организма, обеспечивающей отток лимфы от органов и тканей. Эта система представляет собой совокупность макро- и микрососудов, замкнутую с периферии, открывающуюся в венозное русло, а также рассеянные по всему организму скопления лимфоидной ткани в виде различных анатомических образований (узелков, фолликулов, миндалин, лимфоузлов), которые структурно и функционально объединены в единую лимфоидную систему посредством направленных потоков крови и лимфы.

Лимфоидная система преимущественно построена из лимфоидной ткани, состоящей из комплекса лимфоцитов, плазматических клеток, макрофагов и других клеток, расположенных в клеточно-волокнистой соединительнотканной основе, образованной ретикулярными клетками и ретикулиновыми волокнами. Клетки лимфоидной такни распространяются в организме вместе с током крови, лимфы и межклеточной жидкости.

Основными функциями лимфатической системы являются:

Резорбционная и транспортная – осуществляется дополнительный (помимо вен) дренаж органов. В венозное русло отводятся избыток тканевой жидкости и основная масса коллоидных и кристаллоидных растворов, которые не попали в кровь, а также некоторые клеточные элементы (лимфоциты, эозинофилы и др.);

Лимфопродуцирующая – образование лимфы в системе микроциркуляторного русла посредством механизма транскапиллярного обмена;

Всвоем строении лимфатическая система имеет ряд особенностей:

–лимфатическая система функционально не замкнута – лимфатическое русло начинается сетью лимфокапиллярных сосудов, не имеющих непосредственной связи с кровеносными, пронизывающей ткани и органы;

–наличие множественных клапанов в лимфатических сосудах (кроме капилляров), ограничивающих ретроградный (обратный) ток лимфы;

–наличие лимфоузлов, обеспечивающих прерывистость лимфатических путей. Они выполняют депонирующую и резорбционную функции.

1. 1. Структурные основы образования лимфы

Лимфа, lympha представляет собой прозрачную желтоватую, слегка опалесцирующую жидкость, содержащую некоторые форменные элементы

12

крови – лимфоциты, а также небольшое количество эозинофилов и моноцитов. Количество лимфоцитов колеблется от 2000 до 10000 в 1 мм3. По своему составу жидкая часть лимфы напоминает плазму крови, однако она отличается меньшим содержанием белка и более низким коллоидно-осмотическим давлением. Емкость лимфатического русла очень изменчива. Объем лимфы в организме человека колеблется в пределах 1–2-х литров. Образующаяся лимфа постоянно оттекает в венозное русло.

В основе образования лимфы лежат механизмы микроциркуляции, включающие движение крови по капиллярам и близлежащим артерилоам и венулам, движение лимфы по начальным отделам путей лимфооттока, а также перемещение тканевой жидкости. Наиболее тесно лимфатические капилляры соприкасаются с кровеносными в области микроциркуляторного русла, где происходят депонирование и дренаж межклеточной жидкости, регуляция гемолимфатического равновесия и, непосредственно, образование лимфы.

Стенка лимфатических капилляров построена из одного слоя эндотелиальных клеток, базальной мембраны в них нет. Проницаемость стенки лимфатических капилляров выше, чем кровеносных. Диаметр лимфокапилляров в зависимости от интенсивности процессов всасывания может варьировать от 10 до 200 мкм. Существуют два пути, по которым различного размера частицы попадают через стенку лимфатических капилляров в их просвет, – межклеточный и трансэндотелиальный. Первый путь основан на том, что через межклеточные щели проходят крупнодисперсные частицы (от 10 нм до 10 мкм). Второй путь транспорта веществ в лимфатический капилляр основан на их прохождении через цитоплазму эндотелиоцитов посредством пиноцитоза. Оба указанных механизма действуют одновременно. Через эндотелий лимфатических капилляров всасываются белки, крупномолекулярные коллоидные и кристаллоидные растворы, липиды, органические и неорганические вещества, которые в нормальных условиях не проходят через эндотелий кровеносных капилляров. В лимфокапилляры проникает также жидкость из серозных полостей.

1.2. Анатомия путей лимфооттока

Пути лимфооттока в организме человека анатомически слагаются из следующих частей:

1)замкнутый конец лимфатического русла начинается сетью

лимфокапиллярных сосудов, vasa lymphocapillaria, пронизывающих ткани органов в виде лимфокапиллярной сети, rete lymphocapillare;

2)лимфокапиллярные сосуды переходят в мелкие лимфатические сосуды, vasa lymphatica, которые в свою очередь образуют внутриорганные лимфатические сплетения, plexus lymphaticus, расположенные глубже,

относительно лимфокапиллярной сети;

3)сплетения лимфатических сосудов продолжаются более крупными

отводящими лимфатическими сосудами, которые направляются к лимфатическим узлам, noduli lymphatici;

13

4) крупные лимфатические сосуды вливаются в лимфатические стволы, trunci lymphatici, и далее – в главные лимфатические протоки тела – правый

(ductus lymphaticus dexter) и грудной (ductus thoracicus) лимфатические протоки,

которые впадают в венозный угол.

Лимфатические капилляры являются начальным звеном лимфатической системы. Они имеются во всех органах за исключением спинного и головного мозга и их оболочек, глазных яблок, внутреннего уха, паренхимы селезенки, эпителиального покрова кожи, костей и костного мозга, хрящей, клапанов сердца, плаценты. Диаметр лимфатических капилляров больше, чем кровеносных, стенки их неровные, имеются боковые выпячивания. В органах и тканях лимфокапилляры соединяясь друг с другом образуют обширные лимфокапиллярные сети. Архитектоника начальных лимфатических сетей различна. Направление петель последних соответствует направлению и положению пучков соединительной ткани, мышечных волокон, желез и других структурных элементов органа. Переход лимфокапилляров в лимфатические сосуды определяется изменением строения их стенки. Последняя состоит из одного слоя эндотелиальных клеток. Лимфатические капилляры, имеющие клапаны, рассматриваются как лимфатические посткапилляры.

Лимфатические сосуды.

Структурно-функциональной единицей лимфатической системы является лимфангион. Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоятельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это – клапан, направляющий ток лимфы, мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и хорошо развитая иннервация, позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех элементов. Выявлено много общего в динамике сокращения лимфангиона и сердечном цикле.

Интраорганные лимфатические сосуды образуют широкопетлистые сплетения и идут вместе с кровеносными, располагаясь в соединительнотканных прослойках органа.

Из каждого органа или части тела выходят отводящие лимфатические сосуды, которые идут к различным лимфатическим узлам. Главные лимфатические сосуды, получающиеся от слияния второстепенных и сопровождающие артерии или вены, носят название коллекторов. После прохождения через последнюю группу лимфатических узлов лимфатические коллекторы соединяются в лимфатические стволы, соответствующие по числу и расположению крупным частям тела.

14

Рис. 1. Лимфатические стволы и протоки (по Х. Фенишу, 1997, с изменениями).

1 – поясничный ствол (парный), 2 – кишечные стволы, 3 – бронхосредостенный ствол (парный), 4 – поключичный ствол (парный), 5 – ярѐмный ствол (парный), 6 – правый лимфатический проток, 7 – грудной проток, 8 – дуга грудного протока, 9 – шейная часть, 10 – грудная часть, 11

– брюшная часть, 12 – цистерна грудного протока.

конечных протока – правый лимфатический проток, ductus lymphaticus dexter, и грудной1 проток, ductus thoracicus, которые впадают в крупные вены, преимущественно во внутренние яремные, или в венозные углы, образованные слиянием внутренней яремной вены с подключичной.

Лимфатические узлы, nodi lymphatici. Лимфатические узлы расположены по ходу лимфатических сосудов, состоят из лимфоидной и соединительной тканей и являются органами лимфопоэза и образования антител. Лимфатические узлы, которые оказываются первыми на пути лимфатических сосудов, несущих лимфу из данной области тела (региона) или органа, считаются регионарными.

Каждый лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, capsula nodi lymphatici, от которой внутрь узла отходят капсулярные

трабекулы, trabeculae nodi lymphatici.

На поверхности узла имеется вдавление – ворота узла, hilus nodi lymphatici. У соматических узлов имеются одни ворота, у висцеральных встречаются 3–4. Через ворота в узел проникают артерии и нервы, выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. От капсулы в области ворот в паренхиму узла отходят воротные (хиларные) трабекулы. Воротные и капсулярные трабекулы соединяются, формируя дольчатую структуру лимфоузла (рис. 2).

15

1

Рис. 2. Внутреннее строение лимфатического узла (по Х. Фенишу, 1997, с изменениями).

1 – приносящий лимфатический сосуд, 2 – выносящий лимфатический сосуд, 3 – корковое вещество, 4 – ворота, 5 – лимфатический фолликул.

капсуле) располагаются мелкие узелки, или фолликулы, noduli s. folliculi lymphatici, содержащие преимущественно иммунокомпетентные клетки (В- лимфоциты). Мозговое вещество представлено мякотными тяжами, chorda medullaris, являющимися зоной скопления В-лимфоцитов, связанных с выработкой гуморального иммунитета.

Между капсулой, трабекулой и паренхимой имеются щели –

лимфатические синусы, sinus nodi lymphatici, по которым течет лимфа,

поступившая в лимфатический узел. Сначала она поступает в краевой синус, sinus marginalis, находящийся под капсулой узла, в который открываются приносящие лимфатические сосуды. Далее она проникает в синусы коркового и мозгового вещества, а затем – в воротный синус, sinus hilaris, из которого оттекает в выносящие лимфатические сосуды. На своем пути лимфа как бы просачивается также через паренхиму узла и течет по краевому синусу более коротким путем от приносящих лимфатических сосудов к выносящим.

Сквозь стенки синусов в паренхиму лимфатического узла проникают и там накапливаются инородные частицы, подвергающиеся воздействию лимфы.

Каждый лимфатический узел обильно кровоснабжается, причем артерии проникают в него не только через ворота, но и через капсулу. Экспериментально доказан обмен в лимфатических узлах между кровью и лимфой.

Условно выделяют 3 типа лимфатических узлов (по данным Ю. И. Бородина и М. Р. Сапина). Первый тип характеризуется, в частности, тем, что у него площадь коркового вещества несколько меньше площади мозгового. Лимфатические узлы первого типа быстро и интенсивно наполняются рентгеноконтрастирующей массой. Лимфатические узлы второго типа – компактные. Они характеризуются преобладанием массы коркового вещества над массой мозгового и рентгенологически – медленным и слабым контрастированием. Транспортная функция таких узлов минимальна. Чаще всего встречаются лимфатические узлы третьего типа – промежуточные. Масса коркового и мозгового вещества в них примерно одинакова. Рентгеноконтрастирующим веществом они заполняются хорошо. Их конструкция обеспечивает эффективную обработку лимфы и транспортную функцию.

16

Отмеченные вариации лимфатических узлов, индивидуальные особенности их строения и соответственно функциональные потенции в известной мере обусловливают различную степень защиты организма человека.

Грудной проток, ductus thoracicus, по данным Д. А. Жданова, имеет длину 30–41 см и начинается от слияния правого и левого поясничных стволов, truncus lumbales dexter et sinister. Обычно описываемый в учебниках как третий корень грудного протока, truncus intestinalis встречается нечасто, иногда бывает парным, реже – множественным и впадает или в левый (чаще), или в правый поясничный ствол. Уровень начала грудного протока колеблется между XI грудным и II поясничным позвонками.

У начала грудной проток имеет расширение, сisterna chyli. Возникнув в брюшной полости, грудной проток проходит в грудную полость через аортальное отверстие, где он срастается с правой ножкой диафрагмы, которая своим сокращением способствует движению лимфы по протоку. Проникнув в грудную полость, ductus thoracicus направляется кверху впереди позвоночного столба, располагаясь справа от грудной части аорты, позади пищевода и далее позади дуги аорты. Достигнув последней, на уровне V–III грудных позвонков он начинает отклоняться влево.

На уровне VII шейного позвонка грудной проток выходит на шею и, образуя дугу, вливается в левую внутреннюю яремную вену или в угол соединения ее с левой подключичной веной (angulus venosus sinister). Место впадения грудного протока изнутри снабжено двумя хорошо развитыми складочками, препятствующими проникновению в него крови. В верхнюю часть грудного протока вливаются левый бронхосредостенный ствол, truncus bronchomediastinalis sinister, собирающий лимфу от стенок и органов левой половины грудной клетки, левый подключичный ствол, truncus subclavius sinister, – от левой верхней конечности и левый яремный ствол, truncus jugularis sinister, – от левой половины шеи и головы.

Таким образом, грудной проток собирает около ¾ всей лимфы, почти от всего тела, за исключением правой половины головы и шеи, правой руки, правой половины грудной клетки и полости и нижней доли левого легкого. Из перечисленных областей лимфа течет в правый лимфатический проток, впадающий в правую подключичную вену или в правый венозный угол.

Грудной проток и крупные лимфатические сосуды снабжены vasa vasorum. Все лимфатические сосуды имеют в своих стенках нервы – афферентные и эфферентные.

Правый лимфатический проток, ductus lymphaticus dexter, имеет длину не более 10–12 мм и образуется из слияния трех стволов: правого яремного ствола, truncus jugularis dexter, получающего лимфу из правой области головы и шеи, правого подключичного ствола, truncus subclаvius dexter, несущего лимфу из правой верхней конечности, и правого бронхосредостенного ствола, truncus bronchomediastinalis dexter, который собирает лимфу от стенок и органов правой половины грудной клетки. Правый лимфатический проток впадает в правую подключичную вену. Весьма часто он отсутствует, в таком

17

случае перечисленные выше три ствола самостоятельно впадают в правый венозный угол (место слияния правых внутренней яремной и подключичной вен).

1.3. Понятие о коллатеральном токе лимфы

При закупорке или перерезке лимфатических сосудов, а также при оперативном удалении лимфатических узлов, закупорке их раковыми клетками или поражении их хроническими воспалительными процессами нарушается естественная проходимость лимфатического русла, приводящая к нарушению оттока лимфы. Однако лимфатическая система располагает функциональными приспособлениями, благодаря которым нарушенный ток лимфы восстанавливается. В этих случаях соседние добавочные лимфатические сосуды, не являвшиеся прежде главными путями оттока лимфы из данного органа или части тела, теперь включаются в этот отток, замещая его основные пути. В результате лимфа направляется по боковым, окольным, путям. Такое движение лимфы называется коллатеральным лимфотоком.

В развитии окольного лимфотока при пересечении основных коллекторов или удалении узлов выделяют 3 этапа:

1)ранний период (первые недели после нарушения основного пути лимфотока); в это время основной путь не функционирует; лимфа использует предсуществующие в обычных условиях коллатерали, кроме того, выявляются новые окольные пути за счет расширения под напором лимфы узких каналов лимфатических сетей; таким образом, в этот период лимфа отводится лишь по окольным путям в соседние лимфатические узлы;

2)средний период (3–6 нед после нарушения основного пути); в это время начинают развиваться прямые анастомозы между концами прерванного основного пути, вследствие чего одновременно функционируют как основной так и окольные пути;

3)третий период (от 6 нед до 6 мес и позднее) – полное восстановление прерванного основного пути по новообразованному анастомозу, вследствие чего все окольные пути перестают заполняться.

Таким образом, процесс коллатерального лимфотока заключается в том, что для восстановления нарушенного тока лимфы происходят включение существующих в норме соседних добавочных путей (коллатералей) и развитие новых лимфатических сосудов, соединяющих отрезки прерванного пути (анастомозов).

1.4.Особенности строения лимфатической системы человека в онтогенезе

Развитие лимфатической системы в эмбриогенезе позвоночных животных и человека изучено недостаточно полно, хотя эта проблема обсуждается в литературе уже на протяжении века. Существуют две концепции развития лимфатической системы. Первая из них связывает возникновение лимфатической системы с образованием щелей, каналов и экскаваций в

18

Рис. 3 Схема лимфатической системы плода в начале третьего месяца (по И. Станеку, 1977, с изменениями).

1 – поверхностный шейный лимфатический проток, 2 – внутренняя ярѐмная вена, 3 – ярѐмный лимфатический проток, 4 – позвоночная вена, 5 – подключичная вена, 6

– подключичный лимфатический мешок, 7 – плечевая вена, 8 – грудной проток, 9 – нижняя полая вена, 10 – почечная вена, 11 – цистерна млечного сока (цистерна грудного протока), 12 – подвздошно-паховый лимфатический мешок, 13 – бедренная вена

мезенхиме, вторая – с разрастанием эндотелиоцитов вен. В настоящее время венозная теория происхождения лимфатической системы не получила всеобщего признания среди морфологов.

Лимфатическая система возникает независимо от системы кровообращения, вступая с ней в связь лишь вторично. Закладки лимфатических сосудов появляются к седьмой неделе эмбриогенеза вдоль передних и задних кардиальных вен в виде маленьких щелей в мезенхиме. Эти щели соединяются между собой в мешковидные образования, которые затем выстилаются собственным эндотелиальным слоем. Таким образом, в течение седьмой недели образуются сначала два яремных мешка, располагающихся более краниально, по обеим сторонам тела, а именно латеральнее яремных вен. Несколько позже в области задних кардиальных вен возникают два позадибрюшных лимфатических мешка (рис. 3).

На основе этих лимфатических мешков впоследствии образуются два главных лимфатических ствола, причем правый ствол развит сильнее, чем левый, и в виде грудного протока ductus thoracicus сливается с правым яремным мешком, который вторично присоединяется к внутренней яремной вене. Вырастая из лимфатических мешков и дифференцируясь из мезенхимы, возникают лимфатические сосуды, которые затем врастают в различные области тела.

Лимфатические узлы образуются в течение третьего месяца в виде узелковых скоплений мезенхимы в области сплетений лимфатических сосудов (лимфатические сплетения). Вокруг них из мезенхимы дифференцируется соединительнотканная оболочка, капсула и перекладинка, из центральных отделов возникает ретикулярная ткань лимфатических узлов, в которой впоследствии дифференцируются лимфоциты. Лимфатические узелки, особенно их центральные отделы, возникают непосредственно перед рождением плода и после его рождения. Центральные пазухи (синусы) возникают в виде щелей в ретикулярной ткани стромы лимфатической ткани, в то время как краевая пазуха является, по всей вероятности, прямым производным лимфатических сосудов сплетения, в котором образуется данный узел.

19

Лимфатические капилляры у новорожденных, в детском и юношеском возрасте имеют сравнительно больший диаметр, чем у людей зрелого возраста. Сети, образуемые лимфокапиллярами густые, мелкопетлистые.

У взрослого человека лимфатические капилляры имеют меньший диаметр, становятся уже. Часть капилляров превращается в лимфатические сосуды.

Ввозрасте 30–50 лет в лимфатическом русле обнаруживаются признаки возрастной инволюции. Контуры лимфатических капилляров и начинающихся от них лимфатических сосудов становятся неровными. В лимфатических сетях появляются незамкнутые петли, а также выпячивания, вздутия стенок капилляров. В пожилом и старческом возрасте явления редукции лимфатических капилляров выражены более четко.

Лимфатические сосуды у новорожденных и детей первых лет жизни имеют характерный четкообразный рисунок вследствие наличия перетяжек в области клапанов, которые еще не полностью сформированы. Клапанный аппарат лимфатических сосудов достигает своей зрелости к 13–15 годам жизни.

Вдетском и подростковом возрасте рядом расположенные лимфатические сосуды соединяются друг с другом многочисленными поперечными и косо ориентированными анастомозами, в результате чего вокруг артерий, вен, протоков желез формируются лимфатические сплетения. В возрасте 40–50 лет обнаруживаются признаки редукции лимфатических сосудов, контуры их становятся неровными. Местами появляются выпячивания стенок, уменьшается число анастомозов между лимфатическими сосудами, особенно между поверхностными и глубокими. Некоторые сосуды запустевают. Стенки лимфатических сосудов у лиц пожилого и старческого возраста утолщаются, просвет их уменьшается.

Грудной проток у новорожденных и детей более старшего возраста имеет соответственно меньшие размеры, чем у взрослого человека, стенка его тонкая. Максимального развития грудной проток достигает в зрелом возрасте. В пожилом и старческом возрасте в стенке грудного протока при некоторой атрофии гладкой мускулатуры развивается соединительная ткань.