Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Методички / УМП_Анатомия_лимфатич_и_иммун_систем_2016_220606_081458

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
15.03.2024
Размер:
1.84 Mб
Скачать

31

как результат избыточной деформации первичных вен и лимфатических коллекторов инвагинациями кровеносных сосудов и нервов;

7.Врожденные кисты лимфатических сосудов – представляют собой крупные расширения стенки отводящего лимфатического сосуда, включая грудной проток, не имеющие сообщения с полостью сосуда. Кисты могут сдавливать органы, возможен разрыв кист. Их можно рассматривать как ограниченный лимфоангиоматоз;

8.Лимфангиэктазия – (врожденная и приобретенная) проявляется недоразвитием (недостаточностью или отсутствием) клапанного аппарата, расширением лимфатического сосуда, соединительнотканным перерождением его стенки, застоем лимфы (развитием лимфедемы). Врожденная лимфангиоэктазия возникает на поздних этапах развития лимфатических сосудов у плодов, когда протекает дифференциация оболочек сосудистой стенки, мышечных манжеток лимфангионов.

 

 

 

32

РАЗДЕЛ 3

 

 

АНАТОМИЯ ЛИМФОИДНЫХ ОРГАНОВ

 

 

 

 

 

 

Лимфатическая система состоит из первичных и вторичных лимфоидных органов (organa lymphoidea primaria et secundaria). К первичным относят тимус и красный костный мозг, к вторичным – множественные лимфоидные фолликулы, миндалины, лимфоузлы и селезенку.

В этих органах, наряду с лимфоцитами и плазматическими клетками, существуют и другие иммунокомпетентные клетки (тканевые макрофаги, моноциты и гранулоциты крови). Внутренний каркас лимфоидных органов образован ретикулярной тканью. Общая масса этих органов составляет 1–2% от массы тела. Отличительной особенностью органов лимфоидной системы является постоянное обновление состава иммунокомпетентных клеток и обеспечение их рециркуляции в организме. Иммунокомпетентные клетки, в первую очередь лимфоциты, а также плазматические клетки, включаются в иммунный процесс, обеспечивают распознавание и уничтожение проникших в организм или образовавшихся в нем клеток и других чужеродных веществ, «несущих на себе признаки генетически чужеродной информации» (Петров Р. В., 1976).Следует отметить, что в первичных лимфоидных органах развиваются предшественники лимфоцитов, а во вторичных – происходит их дальнейшее созревание в Т- и В-лимфоциты. Функционирующие совместно популяции Т- и В-лимфоцитов осуществляют генетический контроль, а при участии макрофагов обеспечивают иммунный ответ в организме.

Защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме обеспечивают органы и ткани, объединенные в иммунную систему.

Иммунную систему, по современным данным, составляют все органы, которые участвуют в образовании клеток лимфоидного ряда, осуществляют защитные реакции организма, создают иммунитет – невосприимчивость к веществам, обладающим чужеродными антигенными свойствами. Паренхима этих органов образована лимфоидной тканью, представляющих собой морфофункциональный комплекс лимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов и других клеток, находящихся в петлях ретикулярной ткани. К органам иммунной системы принадлежат костный мозг, в котором лимфоидная ткань тесно связана с кроветворной, тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов пищева-

рительной, дыхательной систем и мочевыводящих путей (миндалины, лимфоидные (пейеровы) бляшки, одиночные лимфоидные узелки). Эти органы нередко называют лимфоидными органами, или органами иммуногенеза.

33

В научных исследованиях, медицинской литературе и учебниках лимфатическая система все еще рассматривается в виде самостоятельной единицы или во взаимосвязи с сердечно-сосудистой системой. Однако большинство исследователей справедливо считают лимфатические узлы биологическими фильтрами для протекающей через них лимфы. Однако во многих случаях в учебниках анатомии и физиологии не учитывается, что лимфа

– это тканевая жидкость, всосавшаяся в лимфатические капилляры.

Органы иммунной системы располагаются в теле человека в местах возможного внедрения в организм чужеродных веществ или на путях следования их в организме. Миндалины залегают в стенках начального отдела пищеварительной трубки и дыхательных путей, образуя так называемое глоточное лимфоидное кольцо (кольцо Пирогова–Вальдейера–Ланганса). Лимфоидная ткань миндалин имеется на границе полости рта, полости носа, с одной стороны, и полости глотки и гортани – с другой. Лимфоидные (пейеровы) бляшки располагаются в стенках тонкой кишки, главным образом подвздошной, вблизи места впадения ее в слепую, возле границы двух различных отделов пищеварительной трубки: тонкой и толстой кишки. По другую сторону илеоцекального клапана многочисленные плотно лежащие друг возле друга лимфоидные узелки находятся в стенках червеобразного отростка.

Центральные (первичные) лимфоидные органы расположены в хорошо защищенных местах: костный мозг – в костномозговых полостях, тимус – в грудной полости позади рукоятки грудины. В отличие от других иммунных органов, занимающих определенное место в организме (миндалины, лимфоидные бляшки, червеобразный отросток и др.), лимфатическая система обеспечивает иммунную защиту практически всех органов и тканей, где имеются лимфатические капилляры, в которые всасывается тканевая жидкость.

3.1.Первичные лимфоидные органы

Кпервичным (центральным) органам иммунной системы относят

костный мозг и тимус. Независимые в своей дифференцировке от тимуса В- лимфоциты (бурсазависимые) образуются из стволовых клеток в костном мозге.

Красный костный мозг – орган кроветворения и центральный орган иммунной системы; у взрослого человека располагается в ячейках губчатого вещества плоских и коротких костей, эпифизов длинных (трубчатых) костей; состоит из миелоидной ткани, включающей ретикулярную ткань и гемопоэтические элементы, содержит стволовые кроветворные клетки – предшественники всех клеток крови и иммунной системы (лимфоидного ряда).Общая масса костного мозга у взрослого человека примерно 2,5–3,0 кг (4,5–4,7% от массы тела). Кровеносные капилляры диаметром 6–20 мкм питают красный костный мозг, а широкие капилляры (диаметром до 500 мкм (синусоиды)) служат для миграции через стенки в кровеносное русло зрелых форменных элементов крови и иммунной системы (В-лимфоциты). Костный мозг в системе иммуногенеза у человека в настоящее время рассматривается в

3
1
2
Рис. 11. Тимус (по Х. Фенишу, 1997, с изменениями).
1 – правая доля тимуса, 2 – левая доля тимуса, 3 – дольки вилочковой железы.

34

качестве аналога сумки Фабрициуса – клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки у птиц.

Желтый костный мозг заполняет костномозговые полости диафизов длинных (трубчатых) костей, представлен в основном жировой тканью, которая заместила ретикулярную. Желтый цвет жировых включений в переродившихся ретикулярных клетках дал название этой части костного мозга, кровеобразующие элементы в желтом костном мозге отсутствуют. Однако при больших кровопотерях на месте желтого костного мозга может вновь появиться красный костный мозг.

Тимус, thymus (рис. 11) (вилочковая железа, зобная железа) центральный орган иммуногенеза, где стволовые клетки, поступающие из костного мозга с током крови, пройдя ряд промежуточных стадий, превращаются в конечном счете в Т-лимфоциты, ответственные за реакции клеточного, иммунитета. Затем Т-лимфоциты поступают в кровь и лимфу, покидают тимус и заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммуногенеза. Вилочковая железа секретирует вещество под названием «тимический (гуморальный) фактор», влияющий на функции Т-лимфоцитов.

Тимус состоит из двух асимметричных по величине долей: правой доли, lobus dexter, и левой доли, lobus sinister, которые сращены в своих средних частях или тесно соприкасаются друг с другом, причем нижняя часть каждой доли расширена, а верхняя сужена. Иногда верхние части выступают в области шеи в виде двузубой вилки (отсюда

– вилочковая железа). Масса тимуса в период своего максимального развития (10– 15 лет) – 37,5 г, длина – 7,5–16,0 см.

Топография. Располагается тимус в передней части верхнего средостения, между правой и левой медиастинальной плеврой. Верхняя часть – позади грудино-подъязычных

и грудино-щитовидных мышц. Передняя поверхность тимуса выпуклая, прилежит к задней поверхности рукоятки и тела грудины (до уровня IV реберного хряща). Позади тимуса находятся верхняя часть перикарда, покрывающего спереди начальные отделы аорты и легочного ствола, дуга аорты с отходящими от нее крупными сосудами, левая плече-головная и верхняя полая вены.

Строение. Тимус имеет нежную тонкую соединительнотканную капсулу, cdpsula thymi, от которой внутрь органа, в его корковое вещество, отходят междольковые перегородки, septa corticates, разделяющие вещество тимуса на дольки, lobuli thymi. Паренхима тимуса состоит из более темного

35

коркового вещества, cortex thymi, и более светлого мозгового вещества, medulla thymi, занимающего центральную часть долек

Впетлях сети, образованной ретикулярными волокнами и клетками (строма тимуса), находятся лимфоциты (тимоциты), которые в корковом веществе лежат более плотно, чем в мозговом; и звездчатой формы многоотросчатые эпителиальные клетки – эпителиоретикулоциты вилочковой железы.

Вмозговом веществе имеются тельца тимуса, corpuscula thymici (тельца Гассаля), – плотные, образованные концентрически лежащими, сильно уплощенными эпителиальными клетками.

Кровоснабжение и иннервация тимуса. К тимусу от внутренней грудной артерии, дуги аорты и плечеголовного ствола отходят rr. thymici, проникающие в междольковых перегородках делятся на мелкие ветви, которые проникают внутрь долек. Вены тимуса впадают в плечеголовные и во внутренние грудные вены.

Лимфатические капилляры тимуса (больше в корковом веществе) образуют в паренхиме органа сети, формирующие лимфатические сосуды, впадающие в передние средостенные и трахеобронхиальные лимфатические узлы.

Нервы тимуса являются ветвями блуждающих нервов, шейногрудного (звездчатого) и верхнего грудного узлов симпатического ствола.

3.2. Вторичные лимфоидные органы

Лимфоидная ткань стенок органов пищеварительной, дыхательной систем и мочевыводящих путей. Миндалины: язычная и глоточная

(непарные), небная и трубная (парные) – расположены в области корня языка, зева и носовой части глотки соответственно; представляют собой диффузные скопления лимфоидной ткани, содержащие небольших размеров более плотные клеточные массы – лимфоидные узелки.

Язычная миндалина, tonsilla lingualis, непарная, залегает под многослойным эпителием слизистой оболочки корня языка нередко в виде двух скоплений лимфоидной ткани. Поверхность языка над миндалиной бугристая, количество возвышений (бугорков) особенно велико в подростковом возрасте и составляет от 61 до 151.

Наиболее крупных размеров язычная миндалина достигает к 14–20 годам; ее длина равна 18–25 мм, а ширина составляет 18–25 мм. Капсулы язычная миндалина не имеет.

Сосуды и нервы язычной миндалины. К язычной миндалине подходят ветви язычной артерий, иногда, ветви лицевой артерии. Венозная кровь от миндалины оттекает в язычную вену. Лимфа от язычной миндалины по лимфатическим сосудам языка направляется к регионарным лимфатическим узлам – латеральным глубоким шейным (внутренним яремным).

36

Иннервация миндалины осуществляется волокнами языкоглоточного и блуждающего нервов, а также симпатическими волокнами наружного сонного сплетения.

Небная миндалина, tonsilla palatina, парная, располагается в миндаликовой ямке, fossa tonsilldris, представляющей собой углубление между расходящимися книзу небно-язычной дужкой спереди и небноглоточной дужкой сзади. Над миндалиной, между начальными отделами этих дужек, находится треугольной формы надминдаликовая ямка, fossa supratonsilldris, которая образует глубокий мешкообразный карман. Небная миндалина имеет неправильную форму, напоминающую миндальный орех. Наибольшая длина (13–28 мм) небной миндалины у 8–30-летних, а наибольшая ширина (14–22 мм) ее отмечается в 8–16 лет.

В толще миндалины располагаются округлые плотные скопления лимфоидной ткани – лимфоидные узелки миндалины, наибольшее количество их отмечается в детском и подростковом возрасте (от 2 до 16 лет). Большинство лимфоидных узелков имеют центры размножения, вокруг расположена лимфоидная ткань, имеющая вид клеточных тяжей толщиной до 1,2 мм.

Сосуды и нервы небной миндалины. В миндалину проникают ветви восходящей глоточной артерии, лицевой артерии и ветви восходящей небной артерии, нисходящей небной (из верхнечелюстной артерии) и язычной артерий. Венозная кровь по 3–4 миндаликовым венам, покидающим миндалину в области наружной ее поверхности, оттекает в вены крыловидного сплетения.

Лимфатические сосуды из области небной миндалины следуют к латеральным глубоким шейным (внутренним яремным) лимфатическим узлам.

Иннервация осуществляется за счет волокон большого небного нерва (от крылонебного узла), миндаликовой ветви языкоглоточного нерва и симпатических волокон из внутреннего сонного сплетения.

Глоточная (аденоидная) миндалина, tonsilla pharyngea (adenoidea),

непарная, располагается в области свода и отчасти задней стенки глотки, между правым и левым глоточными карманами (розенмюллеровыми ямками). По срединной линии свода глотки складки низкие; здесь проходит продольная борозда. На поверхности складок у детей видны многочисленные бугорки, в глубине которых находятся скопления лимфоидной ткани – лимфоидные узелки диаметром до 0,8 мм, большинство из которых имеют центры размножения. Соединительнотканная строма миндалины сращена с глоточно-базилярной фасцией глотки.

Наибольших размеров миндалина достигает в 8–20 лет: длина ее в этот период 13–21 мм, а ширина равна 10–15 мм.

Сосуды и нервы глоточной миндалины. Кровоснабжается глоточная миндалина сосудами от ветвей восходящей глоточной артерии. Венозная кровь оттекает в вены глоточного сплетения. Миндалина получает нервные волокна из ветвей лицевого, языкоглоточного, блуждающего нервов и симпатические волокна от периартериальных сплетений.

Трубная миндалина, tonsllla tubaria, парное скопление лимфоидной ткани в виде прерывистой пластинки в толще слизистой оболочки

37

трубного валика, находится в области глоточного отверстия слуховой трубы. Трубная миндалина достаточно хорошо выражена уже у новорожденного (ее длина 7,0–7,5 мм), наибольшего развития она достигает в 4–7 лет. Лимфоидные узелки и центры размножения в них появляются на 1-м году жизни ребенка. Возрастная инволюция трубной миндалины начинается в подростковом и юношеском возрасте.

Сосуды и нервы трубной миндалины. Кровь к трубной миндалине притекает по ветвям восходящей глоточной артерии. Венозная кровь от миндалины оттекает в вены глоточного сплетения. Нервные волокна поступают в составе ветвей лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, а также из периартериальных симпатических сплетений.

Лимфоидные узелки червеобразного отростка (аппендикса), noduli lymphdtici (aggregati) appendicis vermiformis, в период их максимального развития (после рождения и до 16–17 лет) располагаются в слизистой оболочке и в подслизистой основе на всем протяжении этого органа – от его основания (возле слепой кишки) до верхушки. Между узелками находятся ретикулярные и коллагеновые волокна, а также проникающие сюда глубокие отделы кишечных желез.

Сосуды и нервы лимфоидных узелков червеобразного отростка.

Артериальные сосуды и нервы представлены ветвями артерий, кровоснабжающих стенку червеобразного отростка (артерия червеобразного отростка), и вегетативных нервных волокон. Венозная кровь от лимфоидных узелков оттекает в вену червеобразного отростка. Лимфатические сосуды, формирующиеся из вокругузелковых капилляров, направляются к слепокишечным и подвздошно-ободочно-кишечньш лимфатическим узлам.

Лимфоидные бляшки тонкой кишки.

Лимфоидные бляшки, noduli lymphatici aggregati(пейеровы бляшки)

представляют узелковые скопления лимфоидной ткани, располагающиеся в стенке тонкой кишки, главным образом ее конечного отдела подвздошной кишки. Располагаются в виде плоских образований, преимущественно овальных или круглых, чуть-чуть выступающих в просвет кишки, в толще слизистой оболочки и в подслизистой основе. Количество лимфоидных бляшек в период их максимального развития (у детей и подростков) составляет 33–80.

Построены лимфоидные бляшки из лимфоидных узелков, число которых в одной бляшке варьирует от 5–10 до 100–150 и более. Центральную часть узелка в большинстве из них занимает крупный центр размножения.

Одиночные лимфоидные узелки, noduli lymphdtici solitdriti имеются в толще слизистой оболочки и подслизистой основы органов пищеварительной системы (глотка и пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, желчный пузырь), органов дыхания (гортань, трахея, главные, долевые и сегментарные бронхи), а также в стенках мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала. Лимфоидные узелки располагаются на различном расстоянии друг от друга, нередко они лежат так близко к эпителиальному покрову, что слизистая оболочка над ними возвышается в виде небольших холмиков. В стенках тонкой кишки у детей количество

38

узелков варьирует от 1000 до 5000 (в среднем), в стенках толстой кишки – от 1800 до 7300, в стенках трахеи – от 100 до 180, а мочевого пузыря – от 25 до

100.

Скопления лимфоидной ткани в толще слизистой оболочки гортани имеют вид лимфоидных узелков, расположенных в виде кольца («гортанная миндалина»).

Лимфатические узлы (строение лимфоузлов подробно описано в разделе

1, п. 1.2.)

Селезенка, lien (spleen) располагается в брюшной полости, в области левого подреберья, на уровне от IX до XI ребра; выполняет функции иммунного контроля крови, находясь на пути тока крови из магистрального сосуда большого круга кровообращения – аорты в систему воротной вены, разветвляющейся в печени. Масса селезенки у взрослого человека (20–40 лет) составляет 192 г у мужчины и 153 г у женщины. Длина селезенки в этом возрасте 10–14 см, ширина 6–10 см и толщина 3–4 см.

Селезенка имеет форму уплощенной и удлиненной полусферы (рис. 12). Цвет ее темно-красный, на ощупь она мягкая. У селезенки выделяют две поверхности: диафрагмальную (обращена латерально и вверх к диафрагме) и висцеральную, на которой выделяют ворота селезенки, hilum splenicum, и участки, к которым прилежат соседние органы (желудочная поверхность, почечная поверхность, ободочная поверхность). Верхний (передний) край селезенки, острый (на нем выделяются две-три неглубокие поперечные выемки). Нижний (задний) край более тупой.

У селезенки выделяют два конца (полюса): задний (закруглен, обращен вверх и назад) и передний (более острый, выступает вперед и находится чуть выше поперечной ободочной кишки).

Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, прочно сращенной с ее фиброзной оболочкой, однако в области ворот, куда обращен хвост поджелудочной железы, имеется небольшой участок, свободный от брюшины. Так как между висцеральной поверхностью селезенки, с одной стороны, желудком и диафрагмой – с другой, натянуты листки брюшины, ее связки (же- лудочно-селезеночная, диафрагмально-селезеночная), то изменения положения этих органов (экскурсия диафрагмы при дыхании, наполнение и опорожнение желудка) отражаются на топографии селезенки.

От фиброзной оболочки, находящейся под серозным покровом, внутрь органа отходят соединительнотканные перекладины – трабекулы селезенки, trabeculae splenicae, между которыми находится паренхима, пульпа (мякоть) селезенки, pulpa splenica (рис. 13). Выделяют красную пульпу, pulpa rubra, располагающуюся между венозными синусами, sinus venularis, селезенки и состоящую из петель ретикулярной ткани, заполненных эритроцитами, лейкоцитами, лимфоцитами макрофагами. Белая пульпа, pulpa alba, образована селезеночными лимфоидными периартериальными муфтами, лимфоидными узелками и макрофагальнолимфоидными муфтами (эллипсоидами), состоящими из лимфоцитов и других клеток лимфоидной ткани, залегающих в петлях ретикулярной стромы.

 

 

39

 

 

 

 

 

4

 

 

5

7

 

1

 

 

 

 

 

3

2

5

 

 

 

9

 

1

 

 

8

 

 

 

6

 

 

 

 

 

 

 

 

6

 

 

2

 

 

 

 

4

 

3

 

 

6

 

 

Рис. 12. Селезѐнка (по Х. Фенишу, 1997, с

Рис. 13. Схема микроскопического строе-

изменениями).

 

 

ния селезѐнки (по Х. Фенишу, 1997, с изме-

1 – висцеральная поверхность, 2 – почечная

нениями).

 

поверхность, 3 – желудочная поверхность, 4

1 – фиброзная оболочка, 2 – трабекулы селе-

– ободочнокишечная поверхность, 5 – задний

зѐнки, 3 – пульпа селезѐнки, 4 – синус селе-

конец, 6 – передний конец, 7 – верхний край,

зѐнки, 5 – кисточки, 6 – селезѐночные лим-

8 – нижний край, 9 – ворота селезѐнки.

фатические фолликулы.

 

Периартериальные лимфоидные муфты окружают пульпарные артерии от места выхода их из трабекул и вплоть до эллипсоидов. Лимфоидные узелки образуются на основе периартериальных муфт, поэтому окруженная муфтой артерия проходит через периферическую часть узелка. Артерия в лимфоидных узелках располагается эксцентрично. Масса белой пульпы у детей и подростков составляет 18,5–21% от общей массы селезенки.

Сосуды и нервы селезенки. К селезенке подходит одноименная (селезеночная) артерия, которая делится на несколько ветвей, вступающих в орган через его ворота. Селезеночные ветви образуют 4–5 сегментарных артерий, а последние разветвляются на трабекулярные артерии. В паренхиму селезенки направляются пульпарные артерии диаметром 0,2 мм, вокруг которых располагаются лимфоидные периартериальные муфты и периартериальная зона селезеночных лимфоидных узелков. Каждая пульпарная артерия в конечном итоге делится на кисточки – артерии диаметром около 50 мкм, окруженные макрофагально-лимфоидными муфтами (эллипсоидами). Образовавшиеся при ветвлении артерий капилляры впадают в широкие селезеночные венулярные синусы, располагающиеся в красной пульпе.

Венозная кровь от паренхимы селезенки оттекает по пульпарным, затем трабекулярным венам. Образующаяся в воротах органа селезеночная вена впадает в воротную вену.

Иннервация селезенки осуществляется по симпатическим волокнам, подходящим к селезенке в составе одноименного сплетения. Афферентные волокна являются отростками чувствительных нейронов, лежащих в спинномозговых узлах.

 

 

 

40

РАЗДЕЛ 4

 

 

БЛОК САМОКОНТРОЛЯ

 

 

 

 

 

 

4.1.Контрольные вопросы

1.Расскажите о принципе строения лимфатической системы.

2.Перечислите основные функции лимфатической системы.

3.Расскажите о лимфатических протоках и стволах, зонах оттока лимфы в них.

4.Перечислите основные группы лимфатических узлов тела человека.

5.Дайте характеристику структурных основ образования лимфы.

6.Грудной проток: топография, строение, формирование.

7.Перечислите общие закономерности распределения лимфатических сосудов и узлов.

8.Дайте характеристику путей лимфооттока и лимфатические узлы головы

ишеи.

9.Дайте характеристику путей лимфооттока и лимфатические узлы грудной полости.

10.Дайте характеристику путей лимфооттока и лимфатические узлы брюшной и тазовой полостей.

11.Дайте характеристику путей лимфооттока и лимфатические узлы нижней конечности.

12.Дайте характеристику путей лимфооттока и лимфатические узлы верхней конечности.

13.Понятие о коллатеральном токе лимфы.

14.Расскажите основные этапы развития лимфатической системы человека.

15.Перечислите основные особенности строения лимфатической системы у новорожденных, в детском, юношеском и пожилом возрасте.

16.Расскажите о принципах строения органов иммунной системы. 17.Расскажите о центральных (первичных) органах иммунной системы, их

строении и функции.

18.Расскажите о периферических (вторичных) органах иммунной системы. 19.Расскажите о строении и функции лимфатических узлов.

20.Селезенка: топография, строение, функции, кровоснабжение. 21.Лимфоидные образования пищеварительной системы. 22.Лимфоидные образования глоточного кольца Пирогова. 23.Тимус: топография, строение, функции, кровоснабжение. 24.Перечислите аномалии строения лимфатической системы.

25.Г. М. Иосифов – основоположник воронежской школы лимфологов.