Занятие 8. Нервная ткань

Цель занятия: изучение ультрамикроскопического строения нейронов и нервных волокон, выявление особенностей строения клеток глии.

1. Базофильное вещество (тигроид) в мультиполярных нейроцитах спинного мозга (окраска тионином по методу Ниссля)

При малом увеличении найти крупные мультиполярные нейроциты в передних рогах серого вещества спинного мозга.

При большом увеличении рассмотреть и зарисовать 1–2 мультиполярных нейроцита с многочисленными дендритами и аксоном (нейритом). В теле клетки (перикарионе) расположено круглое светлое ядро с крупным ядрышком. В цитоплазме нейроцита и в основании дендритов видны глыбки базофильного вещества – тигроид (другие его названия – хроматофильная субстанция, тельца Ниссля). Каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн гранулярной ЭПС, свободных рибосом и полисом.

Аксон начинается коническим расширением («аксонный холмик»), который не содержит тигроида (это позволяет отличить его от дендритов). Кроме того, в клетке хорошо развит АГ, митохондрии, лизосомы. Плазмалемма нейронов обладает способностью генерировать и проводить нервный испульс.

Между нейроцитами видны ядра глиальных клеток (глиоцитов).

На рисунке отметить мультиполярные нейроциты, ядро с ядрышком, глыбки базофильного вещества, дендриты, аксон, ядра глиоцитов.

2. Нейрофибриллы в мультиполярном нейроците спинного мозга (импрегнация серебром)

При малом увеличении найти крупные звездчатые клетки с отростками (мультиполярные нейроциты) в сером веществе спинного мозга.

При большом увеличении рассмотреть в них нейрофибриллы – переплетающиеся тонкие нити в цитоплазме нейроцита, продолжающиеся параллельными пучками в отростки клетки.

На рисунке отметить тело клетки, ядро, ядрышко, нейрофибриллы, отростки клетки.

3. Безмякотные нервные волокна селезеночного нерва быка (окраска гематоксилин-эозином)

Безмякотные (безмиелиновые) нервные волокна лишены миелиновой оболочки и этим легко отличаются от мякотных (миелинизированных) волокон. Они находятся, преимущественно, в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек волокон образуют тяжи, в которых на определенных расстояниях друг от друга видны овальные ядра. Осевые цилиндры лежат внутри шванновских клеток и одеты оболочкой из цитоплазмы. В нервных волокнах внутренних органов в одном тяже встречается от 10 до 20 осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут покидать одно волокно и переходить в другое, смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа.

71

При малом увеличении выбрать хорошо окрашенный участок волокна. При большом увеличении рассмотреть особенности его строения. Так как оболочка тонкая, создается впечатление, что ядра лежат на поверхности волокна. Зарисовать отдельный участок безмякотного нервного волокна и обозначить осевой цилиндр, ядра леммоцитов.

4. Мякотные нервные волокна седалищного нерва лягушки (окраска четырехокисью осмия)

Миелиновые нервные волокна встречаются как в ЦНС, так в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых.

Вцентре волокна заметен светлый осевой цилиндр (отросток нервной клетки), который окружен темным слоем мякотной (миелиновой) оболочки, содержащей большое количество липидов. В толще миелинового слоя под углом к осевому цилиндру проходят светлые тонкие полоски (на сильно осмированных волокнах они плохо заметны), которые называются насечками Шмидта – Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны перерывы миелинового слоя в виде кольцеобразных сужений – узловые перехваты, или перехваты Ранвье, соответствующие границе смежных леммоцитов.

Снаружи от слоя миелина располагается неврилемма (нейролемма), или шванновская оболочка, включающая цитоплазму леммоцитов (шванновских клеток) с ядрами, вытесненных в область последнего витка мезаксона, образующего наружный слой оболочек волокна. Отрезок волокна, заключенный между соседними перехватами, называется межузловым сегментом.

Впроцессе формирования миелинового волокна аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются, при этом образуется двойная складка плазмолеммы леммоцита – мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него миелиновый слой. При этом цитоплазма шванновской клетки вместе с ядром оттесняется кнаружи.

Вместе перехватов Ранвье отсутствие миелина объясняется тем, что здесь заканчивается один нейролеммоцит и начинается другой.

При малом увеличении найти отдельно лежащие нервные волокна. При большом увеличении рассмотреть и зарисовать отрезок миелинового нервного волокна. В неврилемме найти темные ядра шванновских клеток. На рисунке отметить осевой цилиндр, миелиновую оболочку, неврилемму, межузловой сегмент, насечки миелина, перехват Ранвье, ядра леммоцитов.

5. Глиальные элементы центральной нервной системы (срез коры мозжечка) (импрегнация серебром)

Мозжечок – центральный орган равновесия и координации движений. Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и формирует кору. Меньшая часть лежит в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая корой.

72

Вкоре мозжечка различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – ганглионарный, или слой грушевидных нейронов (клеток Пуркинье), и внутренний – зернистый.

Ганглионарный слой содержит грушевидные нейроны, располагающиеся строго в 1 ряд. От их грушевидного тела отходят 2-3 дендрита, ветвящихся в молекулярном слое. Аксоны клеток Пуркинье образуют начальные звено эфферентных тормозных путей мозжечка, пронизывают зернистый слой и уходят в белое вещество.

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов – корзинчатые и звездчатые. Эти нейроны образуют единую систему вставочных нейронов, передающих тормозные нервные импульсы на дендриты и тела нейронов Пуркинье.

Взернистом слое располагаются нейроны зернистого слоя и глия. Основной тип нейронов – клетки-зерна, имеющие небольшой объем и крупное ядро. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое характерными разветвлениями в виде лапки птицы. Нейриты клеток-зерен передают возбуждение от приходящих в мозжечок моховидных волокон на клетки Пуркинье.

Глиальные элементы зернистого слоя представлены достаточно широко. Имеются волокнистые и протоплазматические астроциты, много олигодендроцитов. Олигодендроциты встречаются и в других слоях коры и белом веществе мозжечка. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны.

Вганглионарном слое между грушевидными нейронами, располагающимися в один ряд, лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и выполняют опорную функцию, поддерживая ветвления дендритов грушевидных клеток в молекулярном слое. В большом количестве в молекулярном и ганглионарном слоях содержится микроглия.

На малом увеличении найти 3 перечисленных слоя коры, на большом – найти и зарисовать астроциты, олигодендроциты и микроглиальные клетки.

6. Спинномозговой ганглий млекопитающего (окраска гематоксилин-эозином)

Спинномозговой узел (спинальный ганглий) окружен соединительнотканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды. Псевдоуниполярные нейроны спинномозгового узла располагаются группами, преимущественно по периферии органа, тогда как его центр состоит главным образом из отростков этих клеток. Дендриты идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в серое вещество спинного мозга или в продолговатый мозг.

Псевдоуниполярные нейроны изначально являются униполярными, но в процессе созревания их отростки – аксон и дендрит – сближаются, и их

73

основания сливаются. Формируется структура в виде латинской буквы Т. Со временем общее основание удлиняется и обвивает клетку с образованием клубка.

Нейроны окружены слоем клеток глии, которые получили название мантийных (капсульных) клеток (мантийные глиоциты), имеющих округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Ее клетки отличаются овальной формой ядер.

На малом увеличении найти и зарисовать псевдоуниполярные нейроны (крупные клетки с типично окрашивающимся ядром), на большом – глиальные и соединительнотканные клетки, обозначить их.

7. Астроцитарная глия (импрегнация серебром)

Препарат изучают при малом увеличении микроскопа. Допустимо и большое, но им надо пользоваться осторожно. При удачной окраске препарата видны темные клетки нейроглии на желтом фоне. Ядра клеток и клеточные органоиды различить не удается. Следует найти 2 вида астроцитов: протоплазматические с короткими ветвящимися отростками (астроциты серого вещества), и волокнистые с длинными, слабо ветвящимися отростками (астроциты белого вещества).

Рис. 19. Астроцитарная глия

1 – протоплазматические астроциты; 2 – волокнистые астроциты

74