Тема 2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Цель занятия:

1.Знать строение, функции и развитие нервной системы.

2.Ознакомиться со строением соматической и вегетативной рефлекторных дуг.

3.Изучить морфологию и функциональные особенности периферических нерв­ ных стволов, нервных ганглиев, спинного мозга и головного мозга.

4.Определять тканевые элементы органов периферической и центральной нерв­ ной системы на микроскопическом уровне.

Задание 1. Морфофункциональная характеристика нервной системы

Нервная система - это комплекс органов, осуществляющих восприятие раз­ дражения из внешней и внутренней среды, трансформацию его в нервный импульс, передачу нервного импульса, его обработку и развитие ответной реакции.

Нервная система выполняет в организме следующие функции:

•интегративную - осуществляет объединение частей организма в единое це­ лое;

•регуляторную - обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов орга­ низма, координацию функций различных органов и систем;

•адаптационно-трофическую - регулирует обмен веществ и функциональ­ ное состояние органов и тканей, обеспечивает приспособление работы органов к внешним условиям и текущим потребностям организма;

•информационную - обеспечивает взаимодействие организма с внешней средой, в том числе обеспечивает материальную основу психической дея­ тельности: речь, мышление, социальное поведение.

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую.

К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединя­ ет периферические нервные узлы, стволы (нервы) и нервные окончания.

Физиологически (в зависимости от характера иннервации органов и тканей) нервную систему разделяют на:

• соматическую (анимальную, цереброспинальную) нервную систему, ко­ торая регулирует преимущественно функции произвольного движения (иннервирует опорно-двигательную систему и кожу);

• вегетативную (автономную) нервную систему, которая регулирует дея­ тельность внутренних органов, сосудов и желез, тем самым влияя на активность обмена веществ в различных органах и тканях, и осуществляет адаптационно-трофическую функцию. Вегетативная нервная система делит­ ся на симпатическую и парасимпатическую.

В соматическую и вегетативную нервную систему входят звенья, расположен­ ные в центральной и периферической нервных системах.

Функционально ведущей тканью нервной системы является нервная ткань,

включающая нейроны и нейроглию.

19

дела нервной трубки — спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые (чувствительные) и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

Задания

Ответьте на вопросы:

1.Какие отделы входят в состав нервной системы?

2.Какие ткани входят в состав нервной системы?

3.Перечислите функции нервной системы.

4.Каковы источники развития нервной системы?

основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных

(желез, мышц и т. д. ).

20

Задания

Ответьте на вопросы:

1.Что такое рефлекторная дуга? Перечислите ее компоненты.

2.Назовите виды чувствительных окончаний. Чем они различаются?

3.Дайте определение нервного центра. Какие типы нервных центров вы знаете?

нами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга,

Задний корешок

Рис. 12. Соматическая рефлекторная дуга

а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

3)Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинно­ го мозга в составе передних корешков, и далее в составе смешанного нерва

-к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервномышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки).

Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга (рис, 13-15):

1) Рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образова­ но афферентными псевдоуниполярными чувствительными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях или же в чувствительных черепно-мозговых узлах. Дендриты этих нейронов образуют чувствитель­ ные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов, желез

икожи. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков

инаправляются в промежуточную зону серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов (для краниального отдела пара­

симпатической нервной системы иначе).

2)Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейро­ нами ядер центральной нервной системы. К парасимпатическим относятся ядра в среднем и продолговатом мозге (III, VII, IX и X пары черепных нервов) и ядро крестцового отдела спинного мозга. Симпатическое ядро локализова­ но в боковых рогах грудных и 2-3-х поясничных спинномозговых сегментов. Аксоны ассоциативных вегетативных нейронов, формирующие преганглинарные волокна, выходят из головного мозга в составе черепных нервов (парасимпатическая дуга) или покидают спинной мозг в составе передних ко­ решков (симпатическая и парасимпатические дуги), направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах и телах эффектор­ ных нейронов.

3)Эффекторное звено образовано эфферентными мультиполярными нейрона­ ми, тела которых находятся в составе вегетативных ганглиев. Их аксоны, формирующие постганглионарные волокна, направляются к клеткам глад­ ких мышц, желез, сердца.

Вегетативные нейроны, находящиеся в ЦНС, - холинергические. Локализован­ ные в вегетативном ганглии нервные клетки в симпатической нервной системе -

адренергические, а в парасимпатической - холинергические.

Задания

1.Рассмотрите схемы рефлекторных дуг и сделайте обозначения - задание № 6

врабочей тетради.

2.Ответьте на вопросы:

а) Чем отличается строение соматической и вегетативной рефлекторных дуг? б) К какому морфологическому типу относятся чувствительный, ассоциатив­

ный и эфферентный нейроны?

23

Рис. 13. Симпатическая рефлекторная дуга

Рис. 14. Парасимпатическая рефлекторная дуга (сакральный отдел)

24

Рис. 15. Парасимпатическая рефлекторная дуга (краниальный отдел - на при­ мере блуждающего нерва)

Задание 4. Структуры центральной нервной системы

К центральной нервной системе относятся спинной и головной мозг.

Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: мягкой мозговой, пау­

25

соединительной ткани и связана с мягкой оболочкой сетью тонких соедини­ тельнотканных перекладин, включающих пучки коллагеновых и тонких эласти­ ческих волокон. Между мягкой мозговой и паутинной оболочками находится субарахноидальное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью (ликвором). Полость выстлана плоскими клетками. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг.

Твердая мозговая оболочка образована плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью с большим количеством эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей, в спинномозговом канале отграни­ чена от периоста позвонков эпидуральным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Через твёрдую мозговую оболочку проходят сосуды и нервы. Эта оболочка отделяется от паутинной субдуральным пространством, заполненным тканевой жидкостью.

Строение спинного мозга рассмотрите па рис. 16 и препаратах «Поперечный срез спинного мозга» №86 (окраска гематоксилином и эозином) и № 86а (импрег­ нация солями серебра).

При малом увеличении микроскопа видно, что спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных одна от другой спереди глубокой вентральной срединной щелью, а сзади - соединительнотканной перегородкой.

В центре серого вещества спинного мозга расположен центральный канал, выст­ ланный эпендимной глией. На периферии органа находится светлоокрашенное белое вещество, а внутри - более темное серое вещество в форме бабочки. В сером веществе выделяют три пары рогов: передние (короткие, широкие), задние (длин­ ные, тонкие) и боковые, которые присутствуют не во всех отделах спинного мозга.

Рис. 16. Поперечный срез спинного мозга [12]

В действительности рога представляют собой столбы серого вещества, тянущиеся по длинной оси спинного мозга.

Серое вещество состоит из расположенных группами мультиполярных ней­ ронов, нейроглиоцитов, безмиелиновых и тонких миелиновых нервных волокон. Скопления нейронов, имеющих общую морфологию и функцию, называются ядрами. Нервные волокна и отростки глиальных клеток, которые окружают тела нейронов и образуют сеть, называются нейропиль.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных вставочными нейронами малых и средних размеров. На них заканчиваются аксоны чувствительных нейроцитов, которые входят в спинной мозг в составе задних корешков.

Ядра передних рогов образованы двигательными нейронами соматических рефлекторных дуг - мотонейронами (крупными альфа-мотонейронами и рассеян­ ными среди них более мелкими гамма-мотонейронами). Аксоны мотонейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и следуют далее в сос­ таве спинномозговых нервов и их ветвей на периферию, где образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре.

Симпатические ядра находятся в торако-люмбапьном отделе спинного мозга в боковых рогах, а парасимпатические - в промежуточной зоне сакрального от­ дела. Их аксоны также выходят в составе передних корешков.

Белое вещество не содержит тел нейронов и состоит преимущественно из миелиновых волокон, формирующих вентральные, латеральные и дорсальные ка­ натики. Они образуют нисходящие и восходящие проводящие пути (тракты). Между волокнами могут находиться тонкие прослойки рыхлой волокнистой со­ единительной ткани (вокруг сосудов) и волокнистые астроциты.

В процессе эволюционного развития центральной нервной системы простая рефлекторная дуга, лежащая в основе функций нервной системы, усложняется, и в ассоциативной ее части вместо одного нейроцита образуются цепи нейроцитов, аксоны которых группируются в проводящие пути. Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейроцитов и заканчиваются на нейроцитах, выполняющих одинаковую функцию. Проводящие пути образованы цепями нейронов, тела которых располагаются в различных отделах нервной системы (рис. 17).

Проводящий путь - это цепь анатомически и функционально взаимосвязан­ ных нейронов, обеспечивающих проведение одинаковых по функции нервных импульсов в строго определенном направлении.

Функционально выделяют афферентные, ассоциативные и эфферентные прово­ дящие пути:

•афферентные пути обеспечивают проведение нервных импульсов от рецеп­ тора до интеграционного центра головного мозга;

•ассоциативные пути обеспечивают связь между интеграционными центрами головного мозга, например, между двумя участками коры полушарий боль­ шого мозга;

•эфферентные пути обеспечивают проведение нервного импульса от интег­ рационного центра до эффектора (рабочего органа).

27

Рис. 17. Упрощенная схема проводящих путей центральной нервной системы [5]

Топографически различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути:

•ассоциативные проводящие пути соединяют различные функциональные центры (ядра), расположенные в пределах одной половины мозга;

•комиссуральные проводящие пути соединяют одинаковые по расположению и функциям центры (ядра), находящиеся в правой и левой половинах мозга. Они служат для координации действий правой и левой частей тела;

•проекционные проводящие пути соединяют находящиеся выше центры (кора большого мозга и его ядра) с нижерасположенными ядрами ствола голов­ ного мозга и спинного мозга. С учетом направления следования нервных импульсов проводящие пути подразделяют на восходящие (чувствитель­ ные) проводящие пути и нисходящие (двигательные, секреторные) пути (см. рис. 17).

Восходящие проводящие пути, в свою очередь, подразделяются на:

• экстерорецептивные, которые проводят импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды от рецепторов кожи и ор­ ганов чувств;

28

•проприоцептивные, которые проводят импульсы от органов опорно-двига­ тельного аппарата: мышц, сухожилий, суставных капсул;

•интероцептивные, которые несут нервные импульсы от органов внутренней среды организма (информация о давлении тканевой жидкости в тканях, дав­ лении крови в кровеносных сосудах, уровне обмена веществ).

Восходящие пути образованы центральными отростками чувствительных ней­ ронов спинномозговых узлов и аксонами вставочных нейронов.

Вгруппе нисходящих проекционных путей выделяют:

•пирамидный путь - главный двигательный, по которому импульсы из прецентральной извилины идут к скелетным мышцам;

•экстрапирамидные пути, к которым относятся все остальные нисходящие проекционные пути.

Взависимости от величины, формы и направления группы нервных волокон на­ зывают путями, пучками, спайками, петлями и лучистостями.

Головной мозг характеризуется более сложным распределением в нем серого

ибелого вещества. Большая часть серого вещества располагается на поверх­ ности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть формирует многочисленные ядра ствола мозга. Кора больших полушарий координирует условно-рефлекторную деятельность всего организма, в ней находятся центры психической и произвольной деятельности. Мозжечок представляет собой цент­ ральный орган равновесия и координации движений. Для коры большого мозга

имозжечка характерно послойное расположение нейронов (нервные центры экранного типа).

Кора мозжечка выполняет операции сравнения нервных импульсов, приходя­ щих из различных отделов ЦНС, и тормозит деятельность ядер мозжечка. Кора мозжечка (рис. 18 и 19) состоит их трех слоев: наружного (молекулярного), сред­ него (ганглионарного) и внутреннего (зернистого). Все находящиеся там нейроны - мультиполярные, ассоциативные.

Молекулярный слой содержит два вида нейронов: две разновидности звезд­ чатых нейронов (мелкие и крупные) и глубже от поверхности - корзинчатые нейроны. В этом слое клеток немного, и они мелкие.

В ганглионарном слое представлены самые крупные грушевидные нейроны, или клетки Пуркинье, которые располагаются строго в один ряд.

Зернистый слой включает большое количество нейронов, среди которых

клетки-зерна, большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи) и веретеновидные горизонтальные нейроны. В зернистом слое находятся также клубочки мозжечка.

Клетки-зёрна являются единственными возбуждающими нейронами коры моз­ жечка, а все остальные перечисленные типы нервных клеток - тормозными.

В кору мозжечка поступают афферентные возбуждающие волокна: моховид­ ные или мшистые (из вестибулярных ядер, от ядер моста и спинного мозга) и лазящие или лиановидные (из ядра нижней оливы по оливо-мозжечковым путям).

Поступающие в кору мозжечка возбуждающие импульсы по лазящим волок­ нам передаются на дендриты клеток Пуркинье, а по моховидным - на дендриты

29

клеток-зёрен. Контакты окончаний моховидных волокон с дендритами клетокзерен. имеющих разветвление в виде «гусиной лапки», образуют клубочки мозжечка. По аксонам клеток-зёрен, которые поднимаются в молекулярный слой и образуют параллельные волокна, возбуждение передается на дендриты клеток Пуркинье, звездчатых, корзинчатых нейронов и клеток Гольджи (большие звезд­ чатые нейроны). Аксоны корзинчатых клеток образуют тормозные синапсы на телах клеток Пуркинье (корзинки), а аксоны звездчатых клеток - на их дендритах. Аксоны больших звёздчатых клеток в клубочках мозжечка образуют тормозные синапсы на дендритах клеток-зёрен. Все возбуждающие и тормозные сигналы суммируются клетками Пуркинье. Эти нейроны - единственные клетки, форми­ рующие ответ. Сформированные в коре мозжечка тормозные сигналы передаются с клеток Пуркинье по их нейритам, которые отходят от основания клеток, про­

низывают зернистый слой и направляются к ядрам мозжечка и вестибулярным ядрам, являясь единственным эфферентным путем. В качестве основного медиа­ тора в возбуждающих синапсах используются глутамат и аспартат, в тормозных - гамма-аминомасляная кислота.

Ганглионарный слой коры мозжечка представляет собой экранный центр. Он обрабатывает, как бы «отражает», все попадающие сигналы. В нем информа­ ция о состоянии опорно-двигательного аппарата (проприоцепция) и о положении головы в пространстве (вестибулярные ядра) сравнивается и суммируется. Два других слоя расцениваются, как вспомогательные. В результате деятельности коры мозжечка изменяется мышечный тонус, корректируется движение тела и ко­ нечностей.

Рис. 18. Упрощенная схема межнейрональных связей в коре мозжечка

ЛВ - лиановидные волокна; МВ - моховидные волокна; 3 - клетки-зерна; Зв - звездчатый нейрон; К - корзинчатый нейрон; КП - клетка Пуркинье.

30

Кора полушарий большого мозга образована перикарионами различных по размерам в функциям мультиполярных ассоциативных нейронов (более 60 типов), нервными волокнами и клетками нейроглии. Состав и расположение клеток обозначаются как цитоархитектоника, состав и расположение волокон - миелоархитектоника. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными сло­ ями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. Количество слоев и их морфология в различных участках коры отличаются. Наблюдается, в основном, шестислойная структурная организация.

Слои коры полушарий (рис. 20):

•I-молекулярный;

•II-наружный зернистый;

•III-пирамидный;

•IV -внутренний зернистый;

•V-ганглионарный;

•VI - слой полиморфных клеток.

Вкоре обнаружены три типа функциональных областей:

•чувствительная кора - отвечает за формирование чувственного образа;

•двигательная (моторная) кора - создаёт программу движения;

•ассоциативная кора - производит разнообразную обработку нервных им­ пульсов.

Вчувствительной коре наибольшего развития достигают II и IV слои. Такой тип коры называют гранулярным.

Двигательная кора отличается своим широким III слоем и гигантскими пира­ мидами в V слое, а II и IV слои здесь - узкие малоклеточные. Такая кора -

агранулярного типа.

Вкурсе гистологии кору полушарий большого мозга изучают на примере двига­ тельной зоны коры (см. рис. 20), характеризующейся присутствием в V слое очень больших пирамидных нейронов - гигантских пирамид Беца. Их аксоны формиру­

ют пирамидные пути.

Основные типы клеток слоев коры перечислены на рис. 20 и 21. Миелоархитектоника коры. Нервные волокна коры классифицируются по на­

правленности и по топографии.

По направленности выделяют радиальные и горизонтальные (тангенциаль­ ные) волокна.

Топографически нервные волокна делятся на:

•проекционные, которые связывают кору с ядрами нижележащих отделов моз­ га;

•комиссуральные, которые связывают между собой два полушария;

•ассоциативные, которые связывают разные участки коры одного полушария.

Эти три вида нервных волокон образуют в коре основные сплетения:

•тангенциальное сплетение лежит в I слое. Оно образовано дендритами нейро­ нов нижележащих слоев и кортико-кортикальными волокнами;

32

•полоска Бехтерева, лежащая на уровне II слоя, образована ассоциативными и комиссуральными эфферентными нервными волокнами;

•наружная полоска Байярже - на уровне IV слоя;

•внутренняя полоска Байярже - на уровне V слоя коры.

Последние две системы представляют собой сплетения, сформированные ко­ нечными отделами афферентных волокон.

Между клетками слоёв коры существуют вертикальные связи. Большая их часть генетически детерминирована: в эмбриогенезе нейробласты расселяются из

Горизонтальные Клетки КАХАЛЯ

Рис. 20. Цитоархитектоника коры полушарий большого мозга.

I - горизонтальные клетки Кахаля; II - малые пирамидные клетки, аксо-аксонные клетки, корзинчатые клетки, клетки с аксональным пучком (кисточкой); III - средние пирамидные клетки, клетки с двойным букетом дендритов, клетки «канделябры»; IV - малые пирамид­ ные клетки, шипиковые звездчатые клетки; V - большие пирамидные клетки (гигантские клетки Беца в моторной коре прецентральной извилины), корзинчатые клетки; VI - вере­ теновидные клетки, звездчатые клетки.

33

Рис. 21. Модуль [3, с изменениями ]

1 - афферентные пути; 2 - тормозные нейроны колонки; 3 - эфферентные пути.

Рис. 22. Миелоархитектоника коры полушарий большого мозга

35

Эфферентная система модуля:

•проекционные волокна (пирамидные пути), образованные аксонами больших пирамид Беца V слоя коры. Они заканчиваются на двигательных нейронах моторных ядер ствола и спинного мозга и вместе с аксонами клеток IV слоя образуют нисходящие пути и формируют двигательный ответ коры;

•комиссуральные волокна составляют аксоны средних пирамид III слоя, кото­ рые заканчиваются на клетках двух модулей противоположного полушария;

•ассоциативные волокна складываются из аксонов самых малых пирамид II слоя. Они направляются к трем модулям коры своего полушария;

•кортико-таламические волокна формируются отростками клеток VI слоя

иобеспечивают обратную связь коры с подкорковым центром чувствитель­ ности.

Работа модуля состоит из суммирования всех влияний эфферентными ней­ ронами модуля. Здесь совершается огромное число операций сравнения уже имеющейся в коре информации с вновь поступающей. При этом часть кле­ ток модуля распространяет возбуждающее влияние, а другие клетки формируют и распределяют тормозные эффекты. Все они составляют зону обработки инфор­ мации модуля (см. рис. 21).

К возбуждающим клеткам модуля относят звездчатые шипиковые нейроциты, распространяющие возбуждение на пирамидные клетки. Описаны два типа этих клеток и, соответственно, две разные картины возбуждения в модуле:

•клетки диффузного типа образуют синапсы с базальными дендритами сосед­ них пирамидных клеток;

•клетки фокального типа формируют синапсы с апикальными дендритами узкой колонки пирамидных клеток II, III, V слоев. Сами пирамидные клет­ ки посылают коллатерали своих аксонов к телам других пирамидных клеток

идополняют картину диффузного возбуждения.

Тормозные нейроны модуля формируют разнообразные картины торможения:

1)нейроны с аксональной кисточкой лежат в молекулярном слое. Аксоны их дают множественные коллатерали («кисточки»), которые тормозят кортико­ кортикальные волокна. В результате этого торможения в модуле остается только «вход» по кортикально-таламическим волокнам к клеткам IV слоя. Такой модуль обрабатывает только информацию о специальной чувствитель­ ности;

2)малые корзинчатые клетки тормозят все пирамидные нейроны своего моду­ ля. Такой модуль лишен большинства своих эфферентных связей и является «молчащим» модулем на фоне активного окружения;

3)большие корзинчатые клетки в II и III слоях коры тормозят пирамидные клетки соседних модулей и таким образом формируют «молчащий» фон для центрального активного модуля;

4)аксо-аксональные клетки оказывают тормозное влияние на пирамидные клетки II и III слоев. При этих условиях работа модуля реализуется только че­ рез активность проекционных и кортико-таламических волокон;

36

5) клетки с двойным букетом дендритов тормозят все тормозные нейроны. Та­ кой модуль обрабатывает исключительно возбуждающую информацию.

Четыре слоя (И, III, V, VI) коры больших полушарий представляют собой экран­ ные центры, клетки которых формируют эфферентные связи коры. Два других слоя (I и IV) являются вспомогательными, клетки этих слоев воспринимают ин­ формацию и распространяют её посредством вертикальных и горизонтальных связей.

Глиоциты головного мозга играют важную роль в формировании гематотканевых барьеров мозга, в частности гематоэнцефалического барьера, отделяющего нейроны от крови, находящейся в просвете сосудов (рис. 23), и гематоликворного барьера (рис. 24).

Гематоэнцефалический барьер обеспечивает гомеостаз нервной системы. Он включает в себя:

1)эндотелий гемокапилляра (с непрерывной выстилкой), клетки которого свя­ заны плотными соединениями;

2)базальную мембрану эндотелия гемокапилляра;

3)периваскулярную пограничную глиальную мембрану, сформированную от­ ростками астроцитов.

Гематоликворный барьер обеспечивает избирательную ультрафильтрацию компонентов плазмы крови в спинномозговую жидкость. В его состав входят:

1)эндотелиоциты фенестрированного гемокапилляра;

2)базальная мембрана эндотелия гемокапилляра;

3)перикапиллярное пространство с рыхлой волокнистой соединительной тка­ нью и большим количеством макрофагов;

4)базальная мембрана эпендимоцитов;

5)слой эпендимоцитов, связанных плотными контактами.

Строение коры мозжечка рассмотрите на препарате № 90 (окраска гематок­ силином и эозином) и препарате № 91 (импрегнация солями серебра). При малом увеличении видно, что срез проходит в плоскости, перпендикулярной направле­ нию извилин мозжечка, которые отграничены друг от друга глубокими бороздами. Серое вещество расположено на поверхности, образуя кору мозжечка. Кора ши­ роким пластом выстилает извилины и борозды. В каждую извилину заходит более или менее узкая прослойка белого вещества, состоящего главным образом из нерв­ ных волокон.

Все три слоя коры мозжечка отчетливо определяются при малом увеличении микроскопа. Средний ганглионарный слой образован телами самых крупных ней­ ронов - клеток Пуркинье, расположенных в один ряд. Они имеют грушевидную форму. На препаратах видно, что от тела этих нейронов отходят в наружный молекулярный слой коры 2-3 толстых дендрита, распадающихся на множество тончайших разветвлений, расположенных строго в одной плоскости, перпенди­ кулярной к длинной оси извилины, и напоминающих ветви дерева. От базальной части клеток Пуркинье отходит нейрит, направляющийся через внутренний зер­ нистый слой в белое вещество.

37

Рис. 23. Гематоэнцефалический барьер

Рис. 24. Гематоликворный барьер [3]

38