Эфферентные (эффекторные) нервные окончания

Эфферентные (эффекторные) нервные окончания в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные - в железах.

Нервно-мышечное окончание (нервно-мышечный синапс, моторная бляшка) - двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечнополосатых соматических мышц - состоит из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптйческой части, и разделяющей их синаптической щели (рис. 8.18.).

В крупных мышцах, развивающих значительную силу, один аксон, разветвляясь, иннервирует большое количество (сотни и тысячи) мышечных волокон. Напротив, в мелких мышцах, осуществляющих тонкие движения (например, наружных мышцах глаза), каждое волокно или их небольшая группа иннервируются отдельным аксоном. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.

Рис. 8.18. Нервно мышечный синапс между терминалями аксона (ТВ) и гладкомышечной клеткой (х42000). В терминалях много синаптических пузырьков (V), митохондрий (М). В мышечной клетке нити актина (А), плазматическая мембрана имеет впячивания (С). Хорошо видна синаптическая щель.

Пресинаптическая часть. Вблизи мышечного волокна аксон утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными леммоцитами и базальной мембраной, переходящей с мышечного волокна. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.

Синаптическая щель шириной около 50 нм располагается между плазмолеммои ветвлений аксона и мышечного волокна; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.

Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые увеличивают общую площадь щели и заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны. В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно не имеет исчерченности, содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, рибосомы и скопления ядер.

Механизм передачи нервного импульса на мышечное волокно в нервно-мышечном синапсе сходен с таковым в химическом межнейронном синапсе. При деполяризации пресинаптической мембраны происходит выделение ацетилхолина в синаптическую щель; его связывание с холинорецепторами в постсинаптической мембране вызывает ее деполяризацию и последующее сокращение мышечного волокна. Медиатор отщепляется от рецептора и быстро разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой, который содержится в синаптической щели.

Понимание механизмов передачи возбуждения в нервно-мышечных окончаниях имеет существенное клиническое значение. Действие некоторых ядов (например, кураре) обусловлено блокированием этой передачи, вызванным их прочным связыванием с холинорецепторами. Получены аналоги таких веществ (миорелаксанты), которые нашли применение в хирургии для расслабления мышц при полостных операциях, приводимых в условиях искусственного дыхания (поскольку нарушается деятельность дыхательных мышц). При миастении (myasthenia gravis) – заболевании, которое характеризуется прогрессирующей мышечной слабостью, в сарколемме снижается содержание рецепторов ацетилхолина (по-видимому, вследствие аутоиммунного процесса).

Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных (до 0.5-2 мкм) участков тонких (0.1-0.5 мкм) веточек аксонов, которые содержат многочисленные синаптические пузырьки и митохондрии. Обычно они отделены от мышечных клеток широкой (около 100 нм) щелью. Как правило, иннервированы лишь отдельные клетки, возбуждение с которых передается на соседние посредством щелевых соединений.

Секреторные нервные окончания представляют собой конечные участки тонких аксонных веточек. Одни из них, утрачивая оболочку из леммоцитов, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (гиполеммольный нейроэффекторный контакт). Другие не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи секреторных клеток (тилеммалъный нейроэффекторный контакт). Секреторные нервные окончания оказывают на железистые клетки несколько видов воздействия: гидрокинетическое (мобилизация воды), протеокинетическое (секреция белка), синтетическое (усиление синтеза) и трофическое (поддержание нормальной структуры и функции).

РЕЦЕПТОРНЫЕ (ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ) НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания воспринимают сигналы из внешней среды (экстерорецепторы) и внутренних органов (интерорецепторы). В зависимости от природы раздражения, регистрируемого рецепторами, они подразделяются в соответствии с физиологической классификацией, на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). В специализированных органах чувств (орган вкуса, обоняния, зрения, равновесия и слуха) имеются особые рецепторные клетки, которые воспринимают соответствующие раздражения.

Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний основана на особенностях их структурной организации. В соответствии с этой классификацией различают свободные и несвободные чувствительные нервные окончания; последние включают инкапсулированные и неинкапсулированные окончания (рис. 8.18).

Рис. 8.18. Рецепторные (чувствительные) нервные окончания (по Rohen J.W., Lutjen-Drecoll E. 1982, с изменениями). 1 - свободные нервные окончания (СНО) образованы терминальными ветвлениями дендрита чувствительного нейрона, идущего в составе нервного волокна (НВ). Несвободные инкапсулированные нервные окончания (2-4) образованы ветвлениями дендрита, окруженными леммоцитами, в совокупности с которыми они образуют структуру, называемую внутренней колбой (ВК). Снаружи окончания покрыты соединительнотканной капсулой (СТК). 2 - колба Краузе, 3 - осязательное тельце (Мейснера), 4 - пластинчатое тельце (Фатер-Пачини).

Свободные чувствительные нервные окончании состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона, Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку и нейролемму, а базальная мембрана их леммоцитов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и холодовых), механических и болевых сигналов (рис. 8.19.).

Рис. 8.19. Свободные нервные окончания в соединительной ткани, представленные концевыми ветвлениями дендритов чувствительных нейронов.

Несвободные чувствительные нервные окончаний содержат все компоненты нервного волокна. Они разделяются на инкапсулированные (имеющие особую соединительнотканную капсулу) и неинкапсулированные.

Несвободные неинкапсулированные нервные окончания состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Они встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственной пластинки слизистых оболочек.

Несвободные инкапсулированные нервные окончания весьма разнообразны, но имеют единый общий план строения: их основу составляют ветвления дендрита, которые непосредственно окружены леммоцитами и снаружи покрыты особой соединительнотканной капсулой (см. рис. 8.18.). К этому виду нервных окончаний относят пластинчатые тельца (Фатер-Пачини), осязательные тельца (Мейснера) тельца Руффини, колбы Краузе, нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи).

Пластинчатые тельца (Фатер-Пачини) встречаются в соединительной ткани внутренних органов и кожи (рис. 8.20.). Они имеют вид округлых образований диаметром 1-5мм, воспринимают давление и вибрацию. Структурными компонентами тельца являются:

1) внутренняя колба (луковица), образованная видоизмененными уплощенными леммоцитами, в которую проникают одно или несколько нервных волокон, имеющих прямой ход;

2) наружная колба - слоистая соединительнотканная капсула, состоящая из фибробластов и коллагеновых волокон, образующих 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость.

При деформации пластин капсулы давление передается на нервное окончание, что вызывает деполяризацию его мембраны.

А

Б

Рис. 8.20. На электронной микрофотографии изображены: Тельца Фатер-Пачини (РС) – инкапсулированный рецептор. Капсула состоит из параллельно расположенной пластинки (по-видимому, производной Шванновской клетки), коллагеновых волокон. В центре капсулы раположены ветвления одного немиелинизированного нервного волокна (х100).

Осязательные тельца (Мейснера) расположены преимущественно в сосочковом слое дермы, имеют эллипсоидную форму и небольшие размеры (около 50-120 мкм) (рис. 8.21.). Их внутренняя колба состоит из плоских глиальных клеток, лежащих перпендикулярно длинной оси тельца, между которыми располагаются веточки дендритов. Между глиальными клетками проникают коллагеновые фибриллы, связанные с базальным слоем эпителия. Капсула тонкая, переходит в периневрий.

А

Б

Рис. 8.21. Тельца Мейснера. Инкапсулированный рецептор (М), находящийся в коже губ, гениталий и т.д. Имеет овальную форму, располагается в коже прямо под эпидермисом (Е). Рецептор состоит из капсулы, образованной коллагеновыми волокнами, Шванновскими клетками (х320). (Б метод импрегнации х150). В капсуле находятся несколько безмякотных нервных окончаний, которые обильно ветвятся.).

Тельца Руффини лежат в соединительнотканной части кожи и капсулах суставов; они воспринимают давление и имеют вид веретеновидных структур длиной до 1-2 мм. Внутреннюю колбу образуют глиальные клетки, между которыми располагаются многочисленные ветвящиеся терминали дендритов с расширениями на концах. Капсула хорошо выражена, образована коллагеновыми волокнами.

Колбы Краузе - мелкие (40-150 мкм) округлые тельца, являющиеся механорецепторами и, возможно, холодовыми рецепторами. Они расположены в соединительной ткани сосочкового слоя дермы и собственной пластинке слизистой оболочки полости рта, надгортанника, в конъюнктиве глаза. Внутренняя колба образована уплощенными глиальными клетками, между которыми тонкие веточки дендрита образуют сплетение в виде клубочка. Капсула состоит из плоских клеток, являющихся продолжением периневрия.

Нервно-мышечные веретена - рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мышц - сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией. Число веретен в мышце зависит от ее функции и тем выше, чем более точными движениями она обладает. Нервно-мышечное веретено (рис. 8.22, 8.23.) имеет длину 0,5-7 мм и располагается параллельно ходу волокон мышцы, называемых экстрафузальными (от лат. extra - вне и fuso - веретено, т.е. расположенными за пределами веретена). Веретено покрыто тонкой соединительнотканной капсулой (продолжением периневрия), внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов:

• волокна с ядерной сумкой - в расширенной центральной части которых содержатся скопления ядер (1-4 волокна/веретено);

• волокна с ядерной цепочкой - более тонкие с расположением ядер в виде цепочки в центральной части (до 10 волокон/веретено).

Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания на центральной части ишрафузальных волокон обоих типов и гроздьевидные окончания у краев волокон с ядерной цепочкой.

Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нервно-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.

Рис. 8.22. Нервно-мышечное веретено. 1 - общий вид веретена, располагающегося между экстрафузальными мышечными волокнами (ЭФМЗ) и образованного интрафузальными мышечными волокнами (ИФМВ), которые окружены соединительнотканной капсулой (СТК). 2 - детали строения веретена, содержащего два вида ИФМВ: волокна с ядерной сумкой (ВЯС) и волокна с ядерной цепочкой (ВЯЦ). Чувствительные нервные волокна образуют кольцеспиральные окончания (КСО) на центральной части ИФМВ обоих типов и гроздьевидные окончания (ГВО) у краев ВЯЦ. Нервно-мышечное веретено содержит также двигательные нервные волокна и образованные ими нервно-мышечные синапсы по краям ИФМВ (не показаны).

А

Б

Рис. 8.23. Нервно-мышечное веретено N-нервное волокно, С – капсула.А – продольный срез (х320), Б – поперечный.

Нервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи) - рецепторы растяжения - веретеновидные инкапсулированные структуры длиной около 0.5-1мм, располагающиеся в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждое веретено образовано капсулой из плоских фиброцитов (продолжение периневрия), которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых леммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.