1 курс / История медицины / Очерки_по_истории_кафедры_физиологии_Военно_медицинской_Академии

участником творческого пути Ивана Петровича, его приемов, его экспериментального мастерства, успехов и надежд.

На кафедре физиологии под руководством Л. А. Орбели Э. А. Асратян обнаружил роль симпатической нервной системы в регуляции основных процессов высшей нервной деятельности. Позднее Н. Н. Лившиц изучила роль мозжечка в корковой деятельности собаки. Важные данные о влиянии гипоксемии па функцию коры были получены А. В. Лифшицем.

Существенный раздел работ школы Л. А. Орбели составляют исследования его самого и ряда его сотрудников, посвященные изучению второй сигнальной системы. Это одна из важнейших сторон разработки научного наследия И. П. Павлова. Широкая постановка проблемы изучения физиологических механизмов

'речи, осуществленная в школе Л. А. Орбели, имеет особенное, принципиальное значение. Мы хорошо знаем те классические определения языка человека, которые были даны классиками марксизма—ленинизма, как «важнейшего средства человеческого общения». Энгельс в своем классическом произведении «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека» (1876) писал о «возникновении языка из процесса труда» и показал, каким образом «сначала труд, а затем и вместе с ним члено-

раздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг».

На долю советских физиологов выпала почетная задача: исходя из материалистических представлений И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, его учения о второй сигнальной системе, выяснить механизм происхождения речевых сигналов как символов тех или иных раздражителей. Отечественная неврология уже давно встала на путь эволюционного изучения этой функции: много лет тому назад М. И. Аставацатуров высказал мысль о том, что онтогенетическое развитие речи как бы повторяет собою стадии филогенетической эволюции: аффективные возгласы, звукоподражательное словообразование и изобретение первичных словесных символов. Однако, и это совершенно бесспорно, школой Л. А. Орбели был накоплен достаточный фактический материал для анализа процесса формирования речевой сигнализации. В результате проведенных исследований Орбели сделал вывод о том, что основной принцип формирования второй

обеспечивают возникновение новых связей и их временный характер. При этом в процессе формирования тех или других звуковых сигналов придается большое значение имитационной способности и всемерно подчеркивается факт существования человека в условиях социальной среды.

111

Характернейшей особенностью советской физиологии является эволюционный подход к разрешению физиологических проблем.

Эволюционная физиология родилась в Советском Союзе, истоки ее восходят к работам И. М. Сеченова и И. П. Павлова, важнейшее значение в ее создании принадлежит трудам Л. А. Орбели и его учеников и сотрудников, в том числе сотрудников кафедры Военно-медицинской академии.

Эволюционная теория физиологии утверждает, что каждая форма функционирования органа или жизнедеятельности ткани высшего животного представляет собой продукт ее исторического развития. Понять функцию — это не значит только разгадать ее физико-химический механизм; понимание в научном смысле требует объяснения ее происхождения, опытного изучения истории развития, требующего использования особых приемов исследования.

Первый из этих приемов заключается в изучении проявления данной функции у представителей различных видов, стоящих на различных уровнях эволюции. Другой прием основан на общеизвестной биологической закономерности, согласно которой в ходе развития индивида происходит как бы повторение основных черт развития вида, и реализуется в форме наблюдения за состоянием функции на различных этапах зародышевого развития. Наконец, третий способ изучения предполагает, что при определенного рода нарушениях нормальных отношений высокоорганизованной функции может наблюдаться возврат к древним формам функционирования.

Эти приемы исследования позволили найти ряд новых фактов, из которых многие особенно существенны для понимания вопросов физиологии центральной нервной системы.

Как уже указывалось, И. П. Павлов установил, что рефлекторные реакции, осуществляемые животным организмом, можно разделить на две большие группы — рефлексы безусловные и условные. Условные рефлексы формируются в результате индивидуального опыта, в процессе приспособления животного к окружающей его среде. Безусловные рефлексы обычно определяются как врожденные, так как имеются уже в сформированном виде в моменту рождения животного. Это бесспорное положение классической павловской физиологии центральной нервной системы является, конечно, незыблемым. Однако Л. А. Орбели подчеркнул наличие особой формы физиологических отношении между этими двумя типами рефлексов.

В совместной работе с К. И. Кунстман он имел в свем распоряжении собаку, у которой на одной стороне были перерезаны несколько чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в результате чего одна задняя конечность животного потеряла чувствительность. Наблюдая за этой собакой, можно было отме-

112

тить, что мышцы лапы, лишенной чувствительости, сокращаются в такте дыханием. Объяснение этого явления заключалось в том, что возбуждение, переодичееки возникающее в дыхательном центре, распространяясь вниз по спинному мозгу, захватывает двигательные центры мышц, приводящих в движение лапу. Другими словами, после перерезки задних корешков— нарушения нормальных отношений между мышцами лапы и спинным мозгом — обнаруживается необычное распределение возбуждения по территории спинного мозга, то есть нарушение обычных отношений, при которых двигательные центры мышц ноги оказываются недоступными возбуждению, возникающему в дыхательном центре.

В опытах К. И. Кунстман и Л. А. Орбели поводом к нарушению нормальных координационных отношений явилась перерезка задних корешков, то есть лишение определенных сегментов спинного мозга афферентных импульсов, поступающих обычно с рецепторов кожи и проприоцепторов. Среди многочисленных доказательств правильности этих наблюдений, полученных школой Л. А. Орбели, известный интерес представляют данные В. А. Винокурова, детально изучившего условия проявления дыхательных сокращений мышц задних конечностей у собак, кроликов и морских свинок, а также данные Н. Г. Саввина, обнаружившего при определенных степенях недостатка кислорода иррадиацию возбуждения с дыхательного центра на центры нервов, приводящих в движение глазное яблоко: мышцы глаза начинают сокращаться в такт с дыханием.

возбуждения с дыхательного центра на двигательные центры мышц конечности нужно рассматривать как случаи «распада», «разрушения» прочных координационных отношений спинного мозга. Тот факт, что они могут в определенных условиях «распадаться», заставил сделать вывод, что эти отношения сформировались на ранних этапах эволюционного развития и что те врожденные безусловные рефлексы, которые мы наблюдаем у высших животных, на самом деле тоже представляют собой продукт исторического развития, результат истории вида.

Функциональная структура рефлекса подвергалась детальному исследованию в цикле работ Н. В. Зимкина, В. И. Медведева, С. Э. Беленькой и др.

Интересные данные были представлены Б. Д. Кравчинским, детально изучившим эволюцию рефлекторных связей дыхательного центра позвоночных животных. Им была доказана рефлекторная природа автоматической функции дыхательного центра у рыб и амфибий и возникновение автоматической его деятельности только у рептилий. Интересной деталью его исследований явилось обнаружение огромной роли импульсов, поступающих

113

со стороны сосудистых рецепторов для поддержания «тонус;!» центральной нервной системы, — перерезка аортального нерва у лягушки в определенных условиях приводит к быстрому прекращению активности центральной нервной системы.

История формирования рефлекторных реакций на примере зрачкового рефлекса была изучена у позвоночных А. М. Зимкиной.

Среди проблем эволюционной физиологии, разработанных Л. А. Орбели, существенное место занимает учение об эволюции сократительных образований и их иннервационных приборов. Как показал Л. А. Орбели, среди различных сократительных образований оказывается возможным выделить несколько основных типов, которые можно рассматривать как проявление особенностей, свойственных различным этапам эволюционного процесса.

Одним из существенных признаков, характеризующих с этой точки зрения сократительное образование, является тот способ, каким оно приводится в состояние функциональной активности. Наиболее простым случаем является автоматическая деятельность, то есть такая, когда возбуждение возникает в результате изменения внутренней среды. Такой способ функционирования характерен для гладкой мускулатуры, поперечнополосатой мышцы сердца.

Другой, более высокой, формой функционирования является возникновение активности под влиянием иннервационных приборов. Примером наиболее элементарных отношений между сократительным образованием и иннервационным прибором являются такие случаи, когда мышца реагирует сокращением в ответ на раздражение задних корешков или афферентных черепно-моз- говых нервов. Наблюдая гладкую мускулатуру кишечника амфибии, мы видим, что ее единственным иннервационным прибором является заднекорешковая иннервация. Весьма распространенной является «переходная стадия», то есть такая, когда мышца еще не потеряла способности реагировать на влияние задних корешков, но приобрела способность реагировать на влияние передних корешков. Таким образованием является тщательно изученная сотрудником Л. А. Орбели — В. Р. Сониным гладкая мышца мочевого пузыря амфибий. Другим примером, хорошо изученным на кафедре, может быть сфинктер зрачка кролика, проделывающий весьма энергичное сокращение в ответ на раздражение афферентных волокон тройничного нерва и наряду с этим возбуждающийся при раздражении эфферентных парасимпатических элементов глазодвигательного нерва (Н. В. Зимкин, А. В. Лебединский, А. В. Лифшиц, Н. Г. Саввин и др.).

Стадию формирования иннервационного прибора можно наблюдать, когда скелетная мышца не обнаруживает способности к автоматической деятельности, то есть не реагирует на

114

Поэтому можно сделать вывод, что условия иннервации определяют не только такие изменения трофических процессов в ткани, которые характеризуют то или иное ее функциональное состояние, но и более глубокие, определяющие уровень эволюционного развития. Мало того, ряд работ сотрудников кафедры позволяет высказать некоторые предположения о причинах смены иннервациопных отношений, оказывающихся одним из факторов эволюционного «превращения» тканей.

Основанием к постановке этих работ явились некоторые взгляды Л. А. Орбели о взаимоотношении различных иннервацнонных приборов и, в частности, указание на возможность рассматривать анимальную иннервацию как продукт эволюционных превращений парасимпатической нервной системы. Между прочим, одним из доказательств этого положения является тот факт, что в «смешанных» нервах, например в глазодвигательном, имеются как анимальные, так и парасимпатические волокна.

констатируются анимальные волокна, иннервирующие внешние мышцы глаза; глазодвигательные нервы этих объектов не обнаруживают активности в отношении гладкой мускулатуры радужки (А. М. Зимкина и А. В. Лебединский). Парасимпатические образования рассматриваются Л. А. Орбели как более «молодая» иннервация, не успевшая испытать превращение в анимальные волокна, то есть в одноневронный путь связи центральной нервной системы с органом.

Другим доказательством такого «родства» парасимпатического и анимального эфферентных иннервационных приборов является подавление ими обоими («вытеснение») активности афферентной иннервации в отношении сократительной структуры. Это было показано Н. Г. Саввиным и А. В. Лебединским, обнаружившими, что активность чувствительных элементов тройничного нерва оказывается значительной большей у темнопигментированных кроликов, чем у альбиносов. Одновременно у темнопигментированных кроликов обнаруживается менее высокий тонус парасимпатических элементов глазодвигательного нерва, что и является, по-видимому, условием «вытеснения» активной в отношении радужки кролика афферентной иннервации. С другой стороны, хорошо известно, что свет оказывается более активным раздражителем для сетчатки кролика-альбиноса; тем самым устанавливается, что факторы внешней среды, обеспечивая высокий тонус парасимпатического иннервационного прибора, вызывают смену иннервациопных отношений. Следует подчеркнуть, что иннервационный прибор оказывает не только функциональное, но и трофическое влияние. В данном частном случае это хорошо иллюстрируется результатами опытов Б. О. Кадыкова, Д. Л. Певзнер и других, обнаруживших снижение ферментной

116

активности (холинэстеразы) тканей радужки после удаления цилинарного ганглия.

В самой непосредственной связи с павловским учением о трофической иннервации, на основе учения об эволюции развивалось глубоко оригинальное направление советской физиологии — учение о адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы.

Фактическим источником этой исключительной по своему объему и значению серии работ школы Орбели послужило отрытие влияния симпатической иннервации на скелетные мышцы.

Отсутствие какого-либо влияния симпатической иннервации на скелетные мышцы казалось настолько бесспорным, что крупнейший авторитет в области вегетативной нервной системы — англичанин Ленгли считал характерным признаком симпатической иннервации ограниченность территории ее влияний областью внутренних органов. И только особый путь опыта, избранный Л. А. Орбели и его сотрудником, тогда студентом, А. Г. Гинецинским, привел к получению совершенно новых данных, позволивших в конечном счете установить факт универсальности влияний симпатической нервной системы.

Л. А. Орбели первоначально тщательно проанализировал хорошо изученное И. П. Павловым влияние симпатической иннервации на сердечную мышцу. Как сердечная, так и скелетная мышцы построены из поперечнополосатой мышечной ткани. С точки зрения учения об эволюции сократительных структур они находятся на разных уровнях эволюционного развития. Первая функционирует автоматически, то есть возбуждение в ней возникает за счет действия раздражителей внутренней среды; сокращение поперечнополосатой скелетной мышцы при сохранении нормальных иннервационных отношений имеет место только под влиянием нервного импульса. Таким образом, обычные эффекты раздражения симпатического нерва в отношении сердечной мышцы обнаруживаются на фоне функциональной активности, но изменяют условия возникновения и проведения возбуждения по сердечной мышце. Если влияния симпатической иннервации на родственные сократительные образования — сердце и скелетную мышцу — характеризуются некоторыми общими чертами, тогда и воздействие симпатического нерва на скелетную мышцу должно быть обнаружено на фоне ее деятельного состояния, вызванного раздражением ее двигательного нерва.

Результаты опыта полностью оправдали замысел. Оказалось, что раздражение симпатических волокон, идущих к скелетной мышце, сокращающейся под влиянием раздражения моторного нерва, восстанавливает работоспособность, утраченную этой мышцей в состоянии утомления. В полном согласии с павловским определением природы влияния симпатического нерва ука-

117

занное воздействие на скелетную мышцу было названо Орбслн трофическим.

Такое открытие было сделано в 1922 г. В последующие годы исследования в этой области развернулись в различных направлениях, В разработке почти каждого из них приняли участие сотрудники кафедры.

Во-первых, был выполнен ряд работ, которые показали, что влияние симпатического нерва на скелетную мышцу должно трактоваться как трофическое в полном смысле этого слова, то есть оно касается обмена веществ и основных физиологических свойств ткани (Г. В. Степанов, В. Н. Борсук, Е. М. Крепс.

из механизмов влияния симпатической иннервации на утомленную скелетную мышцу является улучшение условий передачи возбуждения с нерва на мышечное волокно (А. Г. Гинецинский). Я. Б. Лехтман (1948) показал, что скелетная мышца лягушки сенсибилизируется прозерином к раздражению симпатического нерва; отсюда следует сделать вывод о том, что эффект раздражения симпатической иннервации в отношении скелетной мышцы может проявляться на фоне функционирующего холинергического механизма передачи возбуждения. Эти соображения объясняют и другую серию экспериметов Я. Б. Лехтмана, обнаружившего ухудшение симпатических эффектов на фоне отравления мышцы монойодацетатом и их восстановление при перфузии раствором с добавлением витамина B1. Непосредственная связь этих данных с результатами предыдущих экспериментов становится несомненной, если учесть данные X. С. Коштоянца и других физиологов, показавших зависимость образования ацетилхолина от состояния углеводного обмена. В пользу именно такой трактовки явления говорят данные Б. Хамракулова (1944), обнаружившего, что при отравлении сердца раствором моноиодуксусной

на сердце может быть восстановлено перфузией питательной жидкости, содержащей в своем составе витамин В1.

Представив доказательства трофической природы симпатических влияний на скелетную мышцу, школа Л. А. Орбели включила в круг своих исследований этого направления и тот объект, изучение которого в свое время, в лаборатории И. П. Павлова, дало матералы к открытию трофической иннервации, а именно сердечную мышцу. Особенный интерес в этом отношении представляет работа А. М. Алексаняна и О. А. Михалевой (1935), обнаруживших изменения электропроводности сердца при раздражении симпатического и блуждающего нервов, то есть измене-

118

ние физико-химических свойств мышцы сердца под влиянием нервных импульсов.

С этим исследованием тесно связана работа А. С. Мозжухина, который детально обследовал усиление демаркационного тока (тока повреждения) сердца черепахи при раздражении блуждающего нерва. Как известно, этот феномен был описан Гаскеллом (1887) и подробно изучен А. Ф. Самойловым (1914). Гаскелл признавал существование трофического действия нервов на сердце, считая, что блуждающий нерв стимулирует процессы ассимиляции, тогда как симпатический — представляет собой нерв, усиливающий диссимиляторные процессы. По данным А. С. Мозжухина, этот феномен полностью определяется освобождением такого поляризующего агента, каким является ацетилхолин, и обусловлен наличием углеводно-фосфорных превращений в сердечной мышце, то есть явлениями «распада» энергетически ценных соединений. После отравления сердца монойодуксусной кислотой усиление положительного колебания тока покоя не происходит. Воздействие этой кислоты может быть ограничено или даже полностью парализовано веществом, стимулирующим определенные фазы углеводного обмена, — витамином В1.

Приведенные нами результаты работ кафедры, а также других многочисленных исследований лабораторий Л. А. Орбели не оставляют никаких сомнений в том, что вегетативная нервная система, в частности ее симпатический отдел, обеспечивает действительно трофическую иннервацию в организме.

Помимо установления трофической природы симпатических влияний были даны фактические основания для обозначения их термином «адаптационные». Первые работы в этом направлении были выполнены В. В. Стрельцовым, который обнаружил изменения порога возбудимости скелетной мышцы под влиянием раздражения симпатического нерва.

Исследования Л. Лапика (L. Lapique) и Л. А. Орбели выявили изменения хронаксии мышцы в этих же условиях. А. В. Лебединский и В. В. Стрельцов установили, что, используя тонические мышечные группы передней конечности лягушки и присоединяя к раздражению двигательного нерва раздражение идущих к этим мышцам симпатических элементов, можно наблюдать отчетливо выраженное влияние симпатической иннервации на их тонус. Такое влияние симпатического нерва было обозначено Орбели как тонотропное. В каждом из перечисленных примеров симпатическая иннервация выступает в роли иннервационного прибора, изменяющего реактивность мышцы на возбуждение двигательного нерва, как бы перестраивает мышцу на иной уровень функционирования (адаптирует). Так как такого рода адаптация имеет своим материльным субстратом изменения питания (то есть трофические процессы), Л. А. Орбели обозначил воздействия симпатической иннервации как адаптационно-трофические.

119

Очень важно подчеркнуть существенность адаптационно-тро- фических влияний симпатической иннервации на ткани. Понятие об этом дает феномен Орбели — Гинецинского, представляющий собой восстановление работоспособности утомленной мышцы, переставшей к моменту начала воздействия симпатической иннервации отвечать на раздражение двигательного нерва. Ряд накопленных данных заставляет признать, что воздействия симпатической иннервации на ткани и органы настолько глубоки, что могут изменять эволюционную характеристику тканей.

Уже говорилось, что одной из существеннейших черт эволюционного уровня сократительного образования является способность его реагировать сокращением на антидромное влияние афферентного нерва. Такого рода характеристика, свойственная некоторым гладкомышечным объектам, типична для ряда поперечнополосатых мышц после их моторной денервации, то есть в состоянии возврата к более ранним формам эволюционных отношений. Типичным примером этого является сокращение мускулатуры языка собаки после перерезки языкоглоточного нерва в ответ на раздражение чувствительного язычного нерва. Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинским было обнаружено, что раздражение симпатического нерва облегчает наступление реакции мышц в ответ на влияние чувствительного нерва. В определенных условиях может быть обнаружено значение симпатической иннервации для возникновения новых иннервационных отношений. Это было тщательно исследовано Н. В. Зимкиным на примере так называемого «отряхивательного рефлекса» у кролика.

Особенный интерес представляют данные Н. П. Бехтеревой, установившей роль симпатической нервной системы для формирования иннервационных связей. Суть ее работы заключается в следующем. Хорошо известно, что раздражение глазодвигательного нерва у амфибий не вызывает никаких изменений в функциональном состоянии сфинктера радужки. Однако такого рода воздействия, в форме адаптационно-трофических влияний глазодвигательного нерва, могут быть обнаружены после двусторонней экстирпации вторых симпатических узлов. После односторонней операции наступает длительное, удерживающееся 6—10 дней, сужение зрачка на стороне операции. После удаления симпатического узла на второй стороне этот суженный зрачок расширяется, тогда как зрачок на стороне второй операции суживается. Такого рода явления были давно описаны, но не получили никакого объяснения. Н. П. Бехтерева показала, что внутричерепная перерезка глазодвигательного нерва, производимая после удаления второго узла, ликвидирует обычно наступающее сужение на стороне второй операции. Очевидно, что лишение зрачка симпатической иннервации, наступающее после двусторонней экстирпации узлов, создает условия для проявления несвойствен-

120