6 курс / Медицинская реабилитация, ЛФК, Спортивная медицина / Мышечно_фасциальные_болевые_синдромы_Стефаниди_А_В_2020

Какие системы контролируют длину и силу сокращения

мышцы?

Каждая мышца находится под контролем двух систем обратной связи :

•длина контролируется системой мышечного веретена;

•сила сокращения контролируется системой сухожильного органа

Гольджи.

Какработают гамма-мотонейроны?

Гамма-мотонейроны не вызывают сокращения всей мышцы.

(экстрафузальных волокон) и старается сократить любые различия, что служит основой поддержания мышечного тонуса.

Таким образом, мышечные веретена можно считать рецепторами

растяжения, ответственными за сохранение постоянной длины мышцы.

Где находится рецептор мышечного веретена?

Рецептор мышечного веретена находится в средней части интрафузального мышечного волокна, которое прикрепляется к боковым

сторонам соседних экстрафузальных волокон . Это позволяет им растягиваться или сокращаться вместе с основной мышечной массой.

Когда активируется рецептор мышечного веретена (рецептор мышечного растяжения)?

Рецептор мышечного веретена активируется в двух случаях:

- пассивное растяжение всей мышцы и интрафузального волокна

(например, удар молоточком по сухожилию мышцы) , - растяжение экваториального (среднего) участка (с рецептором мы­

шечного веретена) при активном сокращении полюсов интрафузального мышечного волокна по команде гамма-мотонейрона (рис. 4.3).

87

Чем больше плотность мышечных веретен в мышце, тем

более значимы ее дисфункции для организации движения и позы.

Как реализуется механизм миотатического рефлекса (рефлекса на растяжение мышцы)?

Растяжение брюшка мышцы, например, легкий удар по сухожилию

четырехглавой мышцы , приводит к растяжению всех мышечных волокон, в

том числе и содержащихся в них веретен , что вызывает ряд

нижеследующих рефлекторных ответов (рис.4.4) .

89

Рис. 4.4. Схема миотатического рефлекса:

1 - рецепторы мышечных веретен; 2 - афференты 1а; 3 - аксоны альфа-мотонейронов; 4 - альфа-мотонейроны;

5 - вставочный тормозной нейрон; 6 - мышцы: агонист (двуглавая), синергист (плечелучевая) и антагонист (трехглавая)

1 . Удлинение мышечных веретен приводит к возбуждению находящихся

в них спиралевидных рецепторов, затем возбуждение передается по

быстропроводящим 1 а афферентным волокнам к альфа-мотонейронам

переднего рога, которые вызывают короткое сокращение данной мышцы -

миотатический рефлекс (рефлекс на растяжение мышцы).

2. Одновременно через тормозные вставочные нейроны спинного мозга происходит подавление альфа-мотонейронов мышц

антагонистов (в данном случае - экстензоров бедра), что вызывает их расслабление для облегчения сокращения мышц-агонистов (в данном случае четырехглавой) - реципрокное торможение.

3. При сокращен ии мышцы сухожильные нити натягиваются, что

вызывает возбуждение нервно-сухожильного органа Гольджи , импульсы из

которого способствуют последующему расслаблению мышцы и

восстановлению ей своей первоначапьной длины - обратный миотати­ ческий рефлекс.

4.Афферентные импульсы от интрафузальных волокон передаются

через вставочные нейроны на гамма-мотонейроны переднего рога. По

тонким, медленно проводящим гамма-волокнам, импульс возвращается к интрафузальным волокнам и вызывает их сокращение у полюса веретена.

5.Экваториальная (средняя) часть веретена растягивается, что

регистрируется рецепторами веретена, в которых возникает потенциал действия, вызывающий через малые альфа-мотонейроны повышение

мышечного тонуса.

90

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Какое значение имеет нервный мышечно-сухожильный

орган Гольджи, или что не позволяет мышце избыточно сокращаться?

В мышцу «встроен» ограничительный механ изм контроля над развиваемым напряжением, осуществляемый через мышечно-сухожиль­ ный орган Гольджи. Чувствительное окончание мышечно-сухожильного органа Гольджи находится в капсуле в месте перехода мышцы в сухожилие. Его ответвления окружают сухожильные нити, отходящие

примерно от 1О экстрафузальных мышечных волокон, причем каждое

мышечное волокно иннервируется разными альфа-мотонейронами. К нему

превышении критического значения оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны «своей» мышцы. Считается , что при отключении контроля за напряжением проявляется «сверхсила» человека, регистрируемая в экстремальных ситуациях.

Нервные

веточки

Афферент rpynnы lb

а

Рис. 4.5. Структура нервн ухожильного органа Гольджи (а):

взаимосвязь между нервными веточками и коллагеновыми пучками

91

Что такое рефлекс реципрокного торможения мышц­

антагонистов?

Сокращение мышцы было бы невозможным, если бы н е расслаблялась

мышца-антагонист. Поэтому нервные волокна от мышечных веретен образуют не только возбу)IЩающие связи с гомонимными мотонейронами («своей» мышцы) и мотонейронами мышц-синергистов, но и тормозные связи с мотонейронами мышц-антагонистов за счет вставочных нейронов,

вызывая их реципрокное торможение. Термин «реципрокное торможение

антагонистов» подчеркивает, что мотонейроны ка)IЩОЙ мышцы-антагониста в паре (например, сгибатели и разгибатели) тормозятся во время активации другого компонента пары.

Что такое обратный миотатический рефлекс?

При растяжении сухожильного аппарата Гольджи чувствительные

волокна через систему полисинаптических связей оказывают реципрокное влияние на мышцы-антагонисты - обратный миотатический рефлекс, который является встроенным ограничительным механизмом контроля

за развиваемым напряжением.

Обратный миотатический рефлекс включает ряд рефлекторных

ответов:

•подавление активности альфа-мотонейронов своей мышцы ;

•подавление активности альфа-мотоне.йронов мышц-синергистов;

•облегчающее воздействие на альфа-мотонейрон ы мышц-

антагонистов.

Каково значение суставных рецепторов?

Подобно рецепторам мышечного веретена и сухожильного органа,

суставные рецепторы могут функционировать как механорецепторы и

обеспечивать нервную систему информацией, необходимой для контроля движения. В то же время в отличие от рецепторов мышечного веретена и сухожильного органа суставной рецептор не является отдельной, четко определенной единицей.

Суставные рецепторы отличаются местонахо)IЩением (например,

суставная капсула, связка, соединительная ткань), типом (окончание

Руффини, окончание Гольджи, тельце Пачини, свободные нервные

окончания) и, очевидно, функцией. Эти рецепторы «обслуживают» афферентные нейроны групп 11, 111 и IV. Эти четыре вида суставных

рецепторов способны обеспечить нервную систему информацией о положении , перемещении , скорости и ускорении движен ия, а также отрицательных стимулах, воздействующих на сустав.

92

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Окончания Руффини, состоят из 2-6 заключенных в капсулу шарообразных телец с одним миелинизированным аксоном-родителем диаметром 5-9 мкм. Их можно разделить на статические и динамические механорецепторы, обеспечивающие информацию о положении сустава, угловой скорости и внутрисуставном давлении.

Тельца Пачини инкапсул ированы с аксоном-родителем диаметром 8- 1 2 мкм. Эти рецепторы имеют низкие пороги механической нагрузки и выявляют ускорение сустава.

Окончания Гольджи представляют собой тонко инкапсулированные веретенообразные тельца, напоминающие сухожильные органы. Аксон афферентного нейрона, соединенный с окончанием Гольджи, имеет диаметр 1 3-1 7 мкм. Эти рецепторы характеризуются высокими порогами и контролируют напряжение в связках, особенно при экстремальной амплитуде движения.

нервные окончания представляют собой ноцирецепторную систему. Они имеют аксоны небольшого диаметра (0,5-5 мкм) и активны, когда сустав подвергается аномальному механическому стрессу или действию химических веществ.

Рассмотренные четыре вида суставных рецепторов способн ы обеспечить единую систему сустава информацией о положении, пере­ мещении, скорости и ускорении движения, а также отрицательных стимулах, воздействующих на сустав.

Значение суставных рецепторов для нормального функционирования мышечной системы убедительно демонстрирует влияние патологии суставов на мышечную активность. Например, при экспериментальной эффузии в коленный сустав (введение жидкости в суставное пространство) у физически здоровых испытуемых значительно снижается способность активации четырехглавой мышцы бедра даже при отсутствии болевых ощущений. Наоборот, удаление жидкости из коленного сустава, например, после менискэктомии, значительно повышает эффективность мышцы.

При отсутствии болевых ощущений хронический отек сустава может вызвать ослабление и атрофию мышцы. Точно так же у людей с давними разрывами крестообразной связки, как правило, отмечается пониженная сила четырехглавой мышцы бедра и мышц экстензоров бедра.

Каково значение кожных механорецепторов?

В отличие от трех чувствительн ых нервных окончаний, кожн ые механорецепторы информируют исключительно о внешн их стимулах. Так, кожные механорецепторы руки и ступни дают важную информацию о взаимодействии человека с окружающей средой. Снижение соматосенсорной остроты, затрагивающее кожные механорецепторы , приводит к уменьшению контроля за положением тела у пожилых людей, а также людей с различной патологией.

93

Как на сегментарном уровне регулируется мышечное сокращение?

На сегментарном уровне мышечный тонус обеспечивается

равновесием импульсов, исходящих как из клеток нервно-мышечного веретена, так и из клеток сухожильного аппарата Гольджи.

При избыточном сокращении мышцы ее длина уменьшается,

сухожилия растягиваются, это вызывает активацию клеток сухожильного

аппарата Гольджи , импульсы через задние рога спинного мозга, через

вставочные клетки поступают в передние рога и подавляют избыточную

Таким образом , взаимодействие клеток сухожильного аппарата Гольджи и клеток нервно-мышечных веретен обеспечивает рав­ номерность мышечной нагрузки и поддержание позы.

Какрегулируется сила мышечного сокращения?

В мышце, как и в некоторых приборах, существуют два способа регулировки силы.

Грубая, ступенчатая регулировка осуществляется . путем включения и

выключения двигательных единиц, а плавная, точная регулировка - путем изменения частоты их импульсации. Это как переключение скоростей в

коробке передач и увеличение оборотов двигателя.

Пространственная суммация. Для выполнения движения может быть

задействовано различное количество двигательных единиц благодаря механизму ступенчатого развития силы. Однако этот механизм, обуслов­

ленный дифференцированным строением мышц, очень неоднороден.

Количество ступеней определяется количеством двигательных единиц, из

которых состоит мышца; размер ступеней зависит, в частности, от коли­

чества, поперечника и строения мышечных волокон, которыми располагает

соответствующая двигательная единица. Например, в состав мышц пальцев кисти входит чрезвычайно много двигательных единиц с небольшим количеством волокон (многочисленные маленькие ступени), поэтому сила, с которой они выполняют движения, может быть «градуирована» при помощи пространственной суммации гораздо тоньше, чем сила бицепса, обладающего относительно малым количеством двигательных единиц и

большим числом волокон (немногочисленные большие ступени).

Временная суммация. Сокращение мышцы обусловливается

действием серии нервных импульсов. Если второй импульс подаётся еще

до окончания фазы расслабления волокон , то второе сокращение

наслоится на первое, в следствие этого - более высокое развитие силы.

94

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/

Если нужно развить большую силу, то второй импульс уже должен достичь

волокон двигательной единицы незадолго до окончания фазы сокращения.

Тогда волокна снова сократятся еще до начала фазы расслабления ; спад напряжения или силы в этом случае невозможен .

Когда нервные импульсы следуют друг за другом достаточно быстро,

отдельные сокращения полностью перекрываются. Таким способом достигаются гораздо более сильные сокращения мышечных волокон, что приводит к 3-4-кратному увеличению силы. Это явление называется тетаническим сокращением.

Быстрые волокна, по сравнению с медленными волокнами, гораздо быстрее сокращаются и расслабляются , импульсы также должн ы в более

короткие промежутки попадать в волокна для того, чтобы можно было помешать их расслаблению и тем самым развить большую силу.

Для медленных двигательных единиц, состоящих из медленных

волокон, уже 20 импульсов в секунду может быть достаточно для исчерпан ия их силового потенциала. Лишь при одном, самом благоприятном для соответствующей двигательной единицы, временном

промежутке между импульсами можно добиться оптимального эффекта временной суммации. Более высокая частота импульсов для данной

двигательной единицы не вызовет более сильного сокращения и, следо­

вательно, увеличения силы. Продолжительность тетанического сокраще­

ния может превышать продолжительность одиночного сокращения в десятки и тысячи раз.

Мышца, состоящая большей частью из медленных малоутомляемых волокон, в состоянии поддерживать тетаническое сокращение значительно дольше, чем мышца, в составе которой содержатся преимущественно быстро утомляющиеся волокна.

((Кооперирование" пространственной и временной суммации.

единицы, имеющие более высокий порог возбуждения (пространственная

суммация). Одновременно за счет повышения частоты импульсов

увеличивается силовая отдача уже работающих низкопороговых единиц

(временная суммация).

При дальнейшем увеличении силовых потребностей в работу

постепенно будет включаться все больше и больше быстрых двигательных единиц, которые могут «стартовать» с более высоких частот и вовлекать в активное состоян ие больший диапазон частот.

Для преодоления максимальных сопротивлений хорошо подготов­ ленные в силовом отношении спортсмены включают около 85% своих двигательных единиц с оптимальными импульсными частотами (нетренированные лица способны активизировать лишь до 60%) .

В связи с тем, что «медленные» единицы имеют меньше мышечных

волокон и развивают меньше силы , чем «быстрые» единицы, часто уже при усилии в 25% мобилизуется около 40% имеющихся в распоряжении двигательных единиц. Участие относительно большого количества малых

95

двигательных единиц в незначительной силовой работе позволяет

результатам последн их исследований, условно поддаются тренировке,

пусть даже эта тренировка проводится в очень сложных общих взаимосвязях. Тренированная двигательная единица способна быстрее укорачиваться, «обрабатывать» более высокие импульсные частоты и развивать большую силу.

Каково значение гамма-мотонейронов?

Чтобы мышца работала эффективно, мотонейрон должен обладать

ее интенсивности, в зависимости от изменяющейся нагрузки,

действующей на движущуюся часть. Это обеспечивают тонкие волокна

гамма-мотонейронов.

Эфферентное воздействие гамма-мотонейронов делает движения

более плавными, «настраивает» их соответственно решаемой задаче. По данным Р. Гранит, гамма-мотонейроны регулируют длину мышцы по

принципу «следящего устройства», иными словами, длина, которую должна иметь работающая мышца, определяется сокращением

интрафузальных мышечных волокон под действием гамма-афферентов.

Альфа- и гамма-мотонейроны возбуждаются одновременно, но

скорость проведения возбуждения по гамма-волокнам значительно меньше, поэтому сокращение интрафузальных волокон происходит с

короткой задержкой после начала сокращения экстрафузальных

мышечных волокон. Такая коактивация альфа- и гамма-мотонейронов

латентный период, но ее недостаток состоит в нарушении тонкого

равновесия системы регуляции мышечной длины, включающей рефлекс­

растяжения. В результате растяжение веретен соответствующей мышцы

может стать недостаточным (подпороговым) или избыточным

(насыщающим). В отличие от этого активация у-петли обеспечивает

укорочение мышцы с минимальными (если они вообще происходят)

изменениями частоты импульсации афферентов мышечных веретен.

Сокращение интрафузальных мышечных волокон вызывает снижение

порога возбудимости рецепторов растяжения. Если бы этого не

происходило, то сокращение экстрафузальных мышечных волокон, едва

начавшись, привело бы к сокращению интрафузальных волокон, снижению афферентации из веретен , прекращению стимуляции альфа-мотонейронов и прекращению сокращения мышечных волокон.

Активация гамма-мотонейронов приводит к тому, что во время

сокращения экстрафузальных волокон происходит одновременное растяжение средней части интрафузальных волокон (за счет сокращения

96

Рекомендовано к покупке и изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/