На стадии лептотены происходит спирализация и уплотнение хромосом, как в процессе митоза, а именно, как в профазе митоза. Нити хромосом в этот период в основном одиночные, но иногда на концах могут иметь раздвоение.

На стадии зиготены происходит соединение (конъюгация) сначала отдельных участков гомологичных хромосом, а затем они соединяются по всей длине. Две сцепленных таким образом хромосомы называются бивалентом, который состоит из четырех хроматид. В это время происходит очень важный процесс обмена участками хроматид между гомологичными хромосомами, который называется кроссинговер.

Согласно теории Янссенса–Дарлингтона, при развитии кроссинговера гомологичные хромосомы с гаплотипами

хроматид АВ и ab образуют биваленты. В одной из хроматид в первой хромосоме происходит разрыв на участке А–В, тогда как в прилежащей хроматиде второй хромосомы происходит разрыв на участке a–b. Клетка стремится исправить повреждение с помощью ферментов репарации–рекомбинации и присоединить фрагменты хроматид. Однако при этом возможно присоединение крест–накрест (кроссинговер), и образуются рекомбинантные гаплотипы (хроматиды) Ab и аВ.

Рекомбинантные хроматиды, которые образовались в ходе кроссинговера, несут новые сочетания аллелей. Такие хроматиды (однохроматидные хромосомы) называются кроссоверными, с их участием разовьются кроссоверные гаметы, зиготы и особи.

Хроматиды, которые не участвовали в кроссинговере, сохраняют исходные сочетания аллелей. Такие хроматиды (однохроматидные хромосомы) называются некроссоверными; с их участием разовьются некроссоверные гаметы, зиготы и особи.

Кроссинговер делает возможным образование новых комбинаций отцовских и материнских генов в половых клетках. Гомологичные хромосомы после кроссинговера не расходятся, поэтому сестринские хроматиды обеих хромосом остаются прочно связанными вплоть до анафазы.

Кроссинговер – это сложный физиолого- биохимический процесс, который находится под генетическим контролем клетки и подвержен влиянию факторов внешней среды. При этом обнаружены гены, выполняющие функции запирателей кроссинговера, но однако есть также гены, повышающие его частоту

Обнаружено, что на частоту кроссинговера влияют возраст организма, а также экзогенные факторы: температура, радиация, концентрация солей, химические мутагены, лекарства, гормоны. При большинстве указанных воздействий частота кроссинговера повышается.

Частота различных типов рекомбинаций (мейотический, митотический кроссинговер и сестринские хроматидные обмены) может служить мерой действия мутагенов, канцерогенов, антибиотиков и др.