2 курс / Нормальная физиология / Анатомия_и_физиология_человека_Кузнецов_В_И_ред_

Осмотический•гемолиз.происходит.в.гипотонических.растворах..Под.действием. осмотических. сил. вода. поступает. из. гипотонического. раствора. внутрь. эритроцитов.. Они. набухают,. мембрана. их. сначала. растягивается,. а. затем. разрушается..При.этом.раствор,.содержащий.кровь,.становится.прозрачным.и.приобретает. ярко-красный. цвет. («лаковая. кровь»).. Осмотический. гемолиз. эритроцитов. здорового. человека. начинается. в. 0,46–0,48%-х. растворах. хлорида. натрия. и. полностью. завершается. (разрушаются. все. эритроциты. и. образуется. «лаковая. кровь»). в. 0,32–0,34%-х. растворах. NaCl.

Механический• гемолиз. возникает. при. механическом. повреждении. мембран. эритроцитов. (например,. при. сильном. встряхивании. пробирки. с. кровью. или. прохождении. крови. через. механический. клапан. сердца).

Термический• гемолиз. возникает. при. воздействии. на. кровь. высоких. либо. низких. температур. и. встречается. редко.

Химический•(биологический)•гемолиз.возникает.при.разрушении.мембран. эритроцитов.различными.химическими.веществами:.соответственно.кислотами. и.щелочами.(химический.гемолиз).либо.в.результате.агглютинации.эритроцитов,.действия.ядов.насекомых.или.пресмыкающихся.(в.этом.случае.употребляют. название. «биологический. гемолиз»).

Физиологический•гемолиз.—.это.процесс,.постоянно.протекающий.в.орга- низме,.в.результате.которого.в.селезенке.происходит.захват.из.кровотока.и.разрушение. «старых». эритроцитов. макрофагами.. Поэтому. гемоглобин. в. плазме. циркулирующей. крови. отсутствует. (или. обнаруживаются. его. минимальные. количества. —. следы).. При. укусах. пчел,. ядовитых. змей,. переливании. несовместимой. в. групповом. отношении. крови,. малярии,. очень. больших. физических. нагрузках. может. происходить. гемолиз. эритроцитов. (биологический. гемолиз). в. разных. участках. сосудистого. русла.. Это. сопровождается. появлением. гемоглобина. в. плазме. циркулирующей. крови. (гемоглобинемия). и. выделением. его. с. мочой. (гемоглобинурия).

Реакция среды. (рН). определяется. концентрацией. в. ней. ионов. водорода. (Н+)..Последние.существенно.влияют.на.степень.ионизации.белковых.молекул. и. реализацию. их. функций:. активность. ферментов;. процессы. синтеза. и. расщепления.органических.веществ;.чувствительность.клеточных.рецепторов..В.основе. современных.представлений.о.механизмах.формирования.реакции.среды.лежит. протолитическая.теория,.согласно.которой.кислотами.считают.вещества,.освобождающие. в. процессе. диссоциации. протоны. Н+,. а. основаниями. —. вещества,. связывающие. их.. Концентрацию. Н+. принято. выражать. через. показатель. рН. (англ.. power. hidrogenium. —. напряжение. водорода). —. отрицательный. десятичный. логарифм. молярной. концентрации. Н+.. Показатель. рН. =. −log[H+].. Если. рН. =. 7,. то. концентрация. Н+. равна. 10–7. моль/л. и. соответствует. нейтральному. раствору. чистой. воды;. рН. <. 7. наблюдается. в. кислых. растворах,. в. которых. концентрация. Н+. >. 10−7. моль/л;. рН. >. 7. характерно. для. щелочного. раствора,. в. котором. концентрация. Н+. <. 10−7. моль/л.

Интегральным. показателем. реакции. внутренней. среды. организма. является. рН. плазмы. крови.. Физиологические. колебания. рН. артериальной. крови. составляют. 7,35–7,45.. Величина. рН. является. жизненно. важным. и. «жестким». гомеостатическим. показателем.. Сдвиг. рН. крови. лишь. на. 0,1. за. указанные. границы. сопряжен. с. нарушением. функций. кардиореспираторной. системы;.

на.0,3.—.с.изменением.состояния.центральной.нервной.системы.(угнетение.ее. функций.или.перевозбуждение);.на.0,4.—.как.правило,.несовместим.с.жизнью.

Уменьшение. показателя. рН. крови. ниже. 7,35. рассматривается. как. ацидоз. (закисление. крови),. а. увеличение. более. 7,45. —. как. алкалоз. (защелачивание. крови).. Основным. источником. протонов. Н+. в. организме. является. угольная кислота.(Н2СО3),.которая.образуется.при.гидратации.углекислого.газа.(СО2).. СО2.вырабатывается.в.клетках.(как.конечный.продукт.метаболизма.питательных. веществ). со. скоростью. 10–15. ммоль/мин.. Гидратация. СО2. приводит. к. образо- ванию.13.000–25.000.ммоль.Н2СО3.в.сутки,.которая,.диссоциируя,.продуцирует. протоны. (Н+).. Кроме. того,. в. процессе. метаболизма. различных. аминокислот. и. фосфолипидов. образуются. фосфорная,. серная,. соляная. и. другие. кислоты. —. до. 100. ммоль/сут.

При. усиленном. потреблении. белковой. пищи. в. организме. дополнительно. создаются. условия. для. попадания. в. кровь. кислых. соединений.. И. наоборот,. при. преимущественно. растительной. диете. увеличивается. поступление. в. кровоток.оснований..Однако.реакция.крови.остается.достаточно.постоянной,.а.отмечающиеся. колебания. рН. крайне. малы. и. кратковременны.

Поддержание. постоянства. рН. (изогидрии). обеспечивается. физико-хими- ческими. и. физиологическими. механизмами. регуляции. (см.. рис.. 10.1,. с.. 253).. К.первым.относят.буферные.системы.(растворы)..Буферный раствор.—.это.смесь. (в. определенных. соотношениях). слабой. кислоты. и. сопряженного. с. ней. основания.. Буферные• системы. находятся. во. всех. жизненных. средах. организма. и.функционируют.во.взаимосвязи.и.взаимодействии..Основным.свойством.буферных. систем. является. способность. противодействовать. изменению. рН. при. добавлении. к. ним. в. небольших. количествах. сильных. кислот. или. оснований.. Они. являются. первой. линией. защиты. организма. от. сдвигов. рН,. так. как. срабатывают.почти. мгновенно,. предотвращая. значительные. изменения. концентрации.Н+.(см..рис..10.1)..К.основным.буферным.системам.крови.относятся:.гидрокарбонатная. —. [Н2СО3]/[HCO3−]. =. 1/20;. фосфатная. —. [H2PO4−]/[HPO24−]. =. 1/4;. белковая. (в. плазме);. гемоглобиновая. (в. эритроцитах).. В. тканевой. жидкости,. ликворе,.лимфе.главной.буферной.системой.является.гидрокарбонатная,.а.во.внутриклеточной. жидкости. —. фосфатная. и. белковая. системы.

Действие.буферных.систем.ограничивается.величиной.их.емкости,.определяемой. количеством. эквивалентов. сильной. кислоты. или. основания,. которые. необходимо.добавить.для.изменения.рН.буфера.на.единицу.(при.этом.буферная. система. уже. не. существует).. Исчерпанию. резервов. буферных. систем. препятствуют. физиологические. механизмы. регуляции,. которые. включают. дыхательные. и. почечные. механизмы,. а. также. в. определенной. степени. участие. печени,. желудочно-кишечного. тракта. и. потовых. желез.

Дыхательные• механизмы• регуляции• рН• крови. являются. второй. линией. защиты. организма. от. нарушений. кислотно-основного. состояния. за. счет. быстроты. их. реализации. (3–12. мин. после. изменения. рН). и. активного. участия.

в.поддержании. должной. емкости. гидрокарбонатной. буферной. системы. через.

удаление. СО2. и. регуляцию. уровня. Н2СО3.. Однако. дыхательные. механизмы. регуляции.обеспечивают.восстановление.сдвигов.рН.в.щелочную.сторону.лишь. на.50–75.%.и.оказываются.несостоятельными.при.наличии.избытка.оснований.

в.организме.

Почечные• механизмы• регуляции• рН• крови. представляют. собой. третью. линию. защиты. организма. от. нарушений. кислотно-основного. состояния.. Они. осуществляются.за.счет.способности.почек.экскретировать.кислую.или.щелочную. мочу. (до. 500. ммоль/сут. кислот. или. оснований. при. колебаниях. рН. мочи. от. 4,5. до. 8,0). и. регулировать. уровень. гидрокарбонатов. в. крови.. Для. восстановления. нормальных. значений. рН. с. участием. почечных. механизмов. требуется. продолжительное. время. —. от. нескольких. часов. до. нескольких. суток.. Их.главная. ценность. заключается. в. возможности. удаления. из. организма. избытка. нелетучих. (неудаляемых. через. легкие). кислот. либо. оснований.

10.4.  Форменные  элементы  крови

Эритроциты.—.самые.многочисленные,.высокоспециализированные.клетки. крови,. основная. функция. которых. состоит. в. транспорте. кислорода. (О2). из. легких. в. ткани. и. двуокиси. углерода. (СО2). из. тканей. в. легкие.

Зрелые. эритроциты. не. имеют. ядра. и. цитоплазматических. органелл. и. рассматриваются.как.постклеточные.структуры..Они.неспособны.к.делению,.синтезу.белков.или.липидов,.аэробному.окислительному.фосфорилированию..Это. резко. уменьшает. собственные. потребности. эритроцитов. в. О2. (не. более. 2. %. всего.транспортируемого.клеткой.газа),.а.образование.АТФ.происходит.за.счет. анаэробного. окисления. глюкозы.. Около. 98. %. массы. белков. цитоплазмы. эритроцита. составляет. гемоглобин,. который. транспортирует. О2.

Большинство. эритроцитов. (около. 85. %. их. называют. нормоцитами). имеют. диаметр. 7–8. мкм. и. объем. 80–100. фл. (фемптолитров). или. мкм3,. форму. двояковогнутых. гладких. дисков. (дискоциты).. Это. обеспечивает. им. большую. площадь. газообмена. (суммарно. для. всех. эритроцитов. —. около. 3800. м2). и. уменьшает. расстояние. диффузии. газа. (О2). до. места. его. связывания. с. гемоглобином.. Оставшиеся. 15. %. эритроцитов. имеют. различную. форму,. размеры. и. могут. иметь. отростки. на. поверхности. клеток.

Полноценные. зрелые. эритроциты. обладают. пластичностью. —. способностью. к.обратимой.деформации..Это.позволяет.им.проходить.по.сосудам.с.меньшим. диаметром,.в.частности,.через.капилляры.с.просветом.в.2–3.мкм..Такая.способ- ность. к. деформации. обеспечивается. за. счет. взаимодействия. белков. мембраны. (гликофорины,.сегмент.3).и.цитоплазмы.(спектрин,.анкирин)..В.процессе.старения. эритроцитов. возникает. необратимая. агрегация. спектрина. и. гемоглобина,. что. вызывает. нарушение. структуры,. формы. эритроцитов. (из. дискоцитов. они. превращаются. в. сфероциты). и. их. пластичности.. Такие. эритроциты. не. могут. проходить. через. капилляры.. Они. захватываются. и. разрушаются. макрофагами. селезенки,. а. отдельные. из. них. гемолизируются. внутри. сосудов.. Гликофорины. придают. гидрофильные. свойства. наружной. поверхности. эритроцитов. и. электрический.(дзета).потенциал..Поэтому.эритроциты.отталкиваются.друг.от.друга. и. находятся. в. плазме. во. взвешенном. состоянии,. определяя. суспензионную. устойчивость. крови.

скорость оседания эритроцитов.. Удельный. вес. эритроцитов. выше,. чем. плазмы. крови,. поэтому. в. капилляре. с. кровью,. лишенной. возможности. свертываться,.они.медленно.оседают.вниз..Скорость.оседания.эритроцитов.(СОЭ).

составляет. у. здоровых. людей:. 1–10. мм/ч. у. мужчин;. 2–15. мм/ч. у. женщин..

У. новорожденных. СОЭ. равна. 1–2. мм/ч,. у. пожилых. людей. —. 1–20. мм/ч.

К. основным. факторам,. влияющим. на. СОЭ,. относят. количество,. форму.

и.размеры.эритроцитов;.количественное.соотношение.различных.видов.белков. плазмы. крови;. содержание. желчных. пигментов. и. др.. Повышение. содержания. альбуминов. и. желчных. пигментов,. а. также. повышение. количества. эритроци- тов.в.крови.вызывает.возрастание.дзета-потенциала.клеток.и.уменьшение.СОЭ.. Снижение.содержания.альбуминов.в.плазме.и.уменьшение.количества.эритроцитов. сопровождается. увеличением. СОЭ,. также. влияют. на. СОЭ. увеличение. содержания. глобулинов. и. фибриногена.

В. физиологических. условиях. повышение. СОЭ. наблюдается. у. женщин. по.сравнению.с.мужчинами.(главным.образом.из-за.более.низкого.количества. эритроцитов. в. крови);. во. время. беременности,. при. сухоядении. и. голодании,. после. вакцинации. (вследствие. увеличения. содержания. глобулинов. и. фибриногена. в. плазме).. Замедление. СОЭ. может. наблюдаться. при. сгущении. крови. вследствие.усиленного.испарения.пота.(например,.при.действии.высокой.внешней. температуры). или. повышенного. образования. и. содержания. эритроцитов.

в.крови.(например,.у.жителей.высокогорья.или.альпинистов,.у.новорожденных). Количество эритроцитов.. В. периферической. крови. взрослого. количество.

эритроцитов. составляет:. у. мужчин. —. (3,9–5,1). ×. 1012. клеток/л;. у. женщин. —. (3,7–4,9). ×. 1012. клеток/л. (табл.. 10.1).. У. пожилых. людей. количество. эритроцитов.приближается.в.среднем.к.нижней.границе.нормы..Увеличение.количества. эритроцитов. в. крови. выше. верхней. границы. нормы. называется. эритроцитозом.. Он. бывает. относительным. и. абсолютным.. Относительный. эритроцитоз. (без. активации. эритропоэза). наблюдается. при. сгущении. крови. во. время. физической. работы. или. действия. высокой. температуры.. Абсолютный. эритроцитоз. является.следствием.усиленного.эритропоэза.при.адаптации.человека.к.высокогорью. или. при. развитии. болезней. крови.

Таблица 10.1

показатели красной крови у здоровых взрослых людей

Примечание..MCV.(mean.corpuscular.volume).—.средний.объем.эритроцитов;.фл.—.фем- птолитр. (10–15. л);. MCH. (mean. corpuscular. hemoglobin). —. среднее. содержание. гемоглобина. в.эритроците;.пг.—.пикограмм.(10−12.г);.MCHC.(mean.corpuscular.hemoglobin.concentration).—. содержание.гемоглобина.в.100.мл.эритроцитов.(концентрация.гемоглобина.в.одном.эритроците).

Эритропения. —. уменьшение. количества. эритроцитов. в. крови. ниже. нижней.границы.нормы..Она.также.может.быть.относительной.и.абсолютной..От носительная. эритропения. обусловлена. разжижением. крови. при. увеличении. поступления. жидкости. в. организм. при. сохраненном. эритропоэзе.. Абсолютная. эритропения. (анемия). является. следствием:. повышенного. кроверазрушения. (аутоиммунный. гемолиз. эритроцитов,. избыточная. кроверазрушающая. функ-

ция. селезенки);. понижения. эритропоэза. (дефицит. железа,. витаминов,. особенно. группы.В,.в.пищевых.продуктах,.отсутствие.внутреннего.фактора.Кастла.и.недостаточное. всасывание. витамина. В12);. кровопотери. при. травмах. или. ранениях. стенок. сосудов.

основные функции эритроцитов..Транспортная.функция.эритроцитов.заключается. в. том,. что. они. переносят. О2. и. СО2. (дыхательная. или. газотранспортная. функция),. питательные. (белки,. углеводы. и. другие). и. биологически. активные. (NO). вещества.. Защитная. функция. эритроцитов. определяется. их. способностью.связывать.и.обезвреживать.некоторые.токсины,.а.также.участвовать.в.процессах.свертывания.крови..Регуляторная.функция.эритроцитов.заключается. в. их. способности. активно. участвовать. в. поддержании. кислотноосновного. состояния. организма. (рН. крови). с. помощью. гемоглобина,. который. может. связывать. СО2. (снижая. тем. самым. содержание. Н2СО3. в. крови). и. обладает. амфолитными. свойствами.. Эритроциты. могут. также. участвовать. в. иммунологических. реакциях. организма,. что. обусловлено. наличием. в. их. клеточных.мембранах.специфических.соединений.(гликопротеинов.и.гликолипидов),. обладающих. свойствами. антигенов. (аглютиногенов).

Жизненный цикл эритроцитов.. Место. их. образования. в. организме. взрослого. человека. —. красный. костный. мозг.. В. результате. эритропоэза. из. полипотентной.стволовой.гемопоэтической.клетки.(ПСГК).через.ряд.промежуточных. этапов. образуются. ретикулоциты,. которые. выходят. в. периферическую. кровь. и.превращаются.через.24–36.ч.в.зрелые.эритроциты..Срок.их.жизни.—.3–4.ме- сяца..Место.гибели.—.селезенка.(фагоцитоз.макрофагами.—.до.90.%).или.вну- трисосудистый. гемолиз. (обычно. до. 10. %).

функции гемоглобина и его соединения..Основные.функции.эритроцитов. обусловлены. наличием. в. их. составе. особого. белка. —. гемоглобина.. Он. относится. к. числу. важнейших. дыхательных. белков. и. осуществляет. транспорт. О2. и. СО2. (дыхательная. функция),. участвует. в. регуляции. реакции. (рН). крови. (регуляторная,.буферная.функции),.а.также.придает.эритроцитам.и.крови.красный.цвет..Гемоглобин.выполняет.свои.функции,.лишь.находясь.в.эритроцитах.. В.случае.гемолиза.эритроцитов.и.появления.гемоглобина.в.плазме.выполнять. свои.функции.он.не.может.из-за.низкого.содержания.(не.более.3–10.мг.у.здо- рового.человека).и.быстрого.удаления.из.нее.(период.полувыведения.—.около. 10.мин)..Гемоглобин.в.плазме.связывается.с.белком.гаптоглобином,.а.образующийся. комплекс. захватывается. и. разрушается. клетками. фагоцитирующей. системы. печени. и. селезенки.. При. массивном. гемолизе. гемоглобин. появляется. в. моче. (гемоглобинурия).

Молекула.гемоглобина.имеет.2.пары.полипептидных.цепей.(глобин.—.бел- ковая.часть).и.4.гема..Гем.—.комплексное.соединение.протопорфирина.IX.с.же- лезом. (Fe2+),. обладающее. уникальной. способностью. присоединять. или. отдавать. молекулу. О2.. При. этом. железо,. к. которому. присоединяется. О2,. остается. двухвалентным,.оно.может.легко.окисляться.также.до.трехвалентного..Гем.является. активной. или. так. называемой. простетической. группой,. а. глобин. —. белковым.носителем.гема,.создающим.для.него.гидрофобный.карман.и.защищающим. Fe2+. от. окисления.

Существует. много. молекулярных. форм. гемоглобина.. В. крови. взрослого. человека. содержатся. HbA. (95–98. %. HbA1. и. 2–3. %. HbA2). и. HbF. (0,1–2. %)..

У. новорожденных. преобладает. HbF. (почти. 80. %),. а. у. плода. (до. 3-месячного. возраста).—.гемоглобин.типа.Gower.I..Выделяют.и.другие.формы.гемоглобина,. часть. из. которых. имеет. клиническое. значение.

Нормальное. содержание. гемоглобина. в. крови. мужчин. составляет. в. среднем. 130–170. г/л. (13–17. г%),. у. женщин. —. 120–150. г/л. (12–15. г%),. у. детей. зависит. от. возраста.. Общее. содержание. гемоглобина. в. периферической. крови. равно. примерно. 750. г. (150. г/л. . 5. л. крови. =. 750. г).. 1. г. гемоглобина. может. связать. 1,34. мл. О2.

Оптимальное.выполнение.эритроцитами.дыхательной.функции.отмечается. при. их. нормальном. насыщении. гемоглобином.. Насыщение. эритроцитов. гемоглобином. отражают. следующие. показатели:

•. цветовой. показатель. (ЦП);

•. МСН. —. среднее. содержание. гемоглобина. в. эритроците;

•. МСНС. —. концентрация. гемоглобина. в. эритроците. (см.. табл.. 10.1). Эритроциты,.нормально.насыщенные.гемоглобином.(ЦП.=.0,8–1,05;.МСН.=.

=.25,4–34,6.пг;.МСНС.=.30–37.г/дл),.называются.нормохромными..Клетки.со.сни- женным.содержанием.гемоглобина.(ЦП.<.0,8;.МСН.<.25,4.пг;.МСНС.<.30.г/дл). получили.название.гипохромных..Эритроциты.с.повышенным.содержанием.гемоглобина. (ЦП. >. 1,05;. МСН. >34,6. пг;. МСНС. >37. г/дл). называются. гипер хромными.

Причиной. гипохромии. эритроцитов. чаще. всего. является. их. образование.

в.условиях. дефицита. железа. (Fe2+). в. организме,. гиперхромии. —. в. условиях.

недостатка. витамина. В12. (цианокобаломина). и. (или). фолиевой. кислоты.. Некоторые. районы. Беларуси. являются. эндемичными. по. низкому. содержанию. Fe2+.

в.воде.. Поэтому. у. жителей,. особенно. у. женщин,. имеется. опасность. развития. гипохромной. анемии.

соединения гемоглобина.. Гемоглобин,. связанный. с. О2,. называется. окси- гемоглобином.(НbО2)..Его.содержание.в.артериальной.крови.достигает.96–98.%.. Гемоглобин,. отдавший. О2,. называется. восстановленным. (ННb).. Гемоглобин. может. связывать. углекислый. газ,. образуя. карбгемоглобин. (НbСО2).. Образование.НbСО2.не.только.способствует.транспорту.СО2,.но.и.снижает.образование. угольной. кислоты. и. поддерживает. тем. самым. гидрокарбонатный. буфер. плазмы. крови..Оксигемоглобин,.восстановленный.гемоглобин.и.карбгемоглобин.называются. физиологическими. (функциональными). соединениями. гемоглобина.

Карбоксигемоглобин. —. соединение. гемоглобина. с. угарным. газом. (СО. —. окисью. углерода).. Еще. одним. нефизиологическим. соединением. гемоглобина. является. метгемоглобин,. в. котором. железо. окислено. до. трехвалентного. состояния.. Метгемоглобин. не. способен. вступать. в. обратимую. реакцию. с. О2. и.является.соединением.функционально.неактивным..При.его.избыточном.накоплении. в. крови. возникает. угроза. жизни. человека.. В. связи. с. этим. метгемоглобин.и.карбоксигемоглобин.называются.еще.патологическими.соединениями. гемоглобина.

У. здорового. человека. метгемоглобин. постоянно. присутствует. в. крови,. но. в. очень. небольших. количествах.. Образование. метгемоглобина. происходит. под. действием. окислителей. (перекисей,. нитропроизводных. органических. веществ.и.других),.постоянно.поступающих.в.кровь.из.клеток.различных.органов,. особенно. из. кишечника.. Образование. метгемоглобина. ограничивают. антиокси-

данты. (глутатион. и. аскорбиновая. кислота),. присутствующие. в. эритроцитах,. а. его. восстановление. в. гемоглобин. происходит. в. процессе. ферментативных. реакций. с. участием. эритроцитарных. ферментов. дегидрогеназы.

Лейкоциты (белые• кровяные• тельца). —. ядросодержащие. клетки. диаметром. 4–20. мкм.. По. месту. расположения. лейкоциты. можно. разделить. на. три. пула:. клетки,. находящиеся. в. органах. кроветворения. (здесь. происходит. их. образование. и. созревание,. а. также. имеется. определенный. их. резерв),. в. сосудистом. русле. (в. крови. и. лимфе). и. в. тканях. (местах,. в. которых. они. выполняют. свои. функции).. В. крови. лейкоциты. находятся. в. двух. пулах:. циркулирующем. (именно. их. определяют. при. проведении. общего. анализа. крови). и. краевом. (пристеночном. пуле,. к. которому. относят. лейкоциты,. прикрепленные. к. стенкам. посткапиллярных. венул).

Количество лейкоцитов..В.крови.здоровых.людей.в.состоянии.покоя.содер- жание.лейкоцитов.составляет.от.4.×.109.до.9.×.109.клеток/л.(4000–9000.в.1.мм3. или. 1. мкл).. Увеличение. количества. лейкоцитов. в. крови. выше. нормы. (более. 9. ×. 109/л). называется. лейкоцитозом,. а. уменьшение. (менее. 4. ×. 109/л). —. лей копенией.. Лейкоцитозы. и. лейкопении. бывают. физиологическими. и. патологическими.

Виды лейкоцитов, лейкоцитарная формула.. Лейкоциты. крови. представлены.гранулоцитами.(т.е..лейкоцитами,.в.цитоплазме.которых.при.окрашивании. выявляется.зернистость).и.агранулоцитами.(цитоплазма.которых.не.содержит. зернистости).. К. гранулоцитам. относят. нейтрофилы,. эозинофилы. и. базофилы.. По.степени.зрелости.гранулоциты.делятся.на.метамиелоциты.(юные).и.палочкоядерные.клетки.(незрелые.формы),.а.также.сегментоядерные.(зрелые)..К.агранулоцитарным.лейкоцитам.относят.лимфоциты.и.моноциты..В.настоящее.время. установлено,.что.лимфоциты.морфологически.и.функционально.неоднородны.. Их. подразделяют. на. Т-лимфоциты. (60–80. %. всех. лимфоцитов. крови),. созревающие. в. вилочковой. железе,. В-лимфоциты. (15–20. %),. созревание. которых. начинается.в.красном.костном.мозге.и.завершается.в.периферических.лимфоидных. органах,. а. также. нулевые. клетки. (около. 10. %),. являющиеся. предшественниками. Т-. и. В-лимфоцитов. или. клетками. —. естественными. киллерами.. Лимфоциты. постоянно. перемещаются. между. кровью,. межклеточной. жидкостью. и. лимфой.. Их. содержание. среди. клеток. лимфы. составляет. около. 90. %.. Моноциты. являются. клетками-предшественниками. тканевых. макрофагов,. среди. которых.выделяют.антигенперерабатывающие.клетки.(профессиональные.фагоциты). и. антигенпредставляющие. макрофаги.. Некоторая. часть. моноцитов,. подобно.лимфоцитам,.способна.к.рециркуляции.(возврату.в.кровь.через.лимфу).

Между. отдельными. видами. лейкоцитов. существуют. определенные. соотношения,. процентное. выражение. которых. называют. лейкоцитарной• формулой. (табл.. 10.2).. При. ряде. физиологических. и. патологических. состояний. нередко. выявляется. увеличение. или. уменьшение. содержания. какого-либо. вида. лейкоцитов.. Увеличение. содержания. отдельных. форм. лейкоцитов. обозначают. как. нейтрофилез,. эозино-. или. базофилия,. моноцитоз. или. лимфоцитоз.. Уменьшение. содержания. отдельных. форм. лейкоцитов. получило. соответственно. название. нейтро-,. эозино-,. моноцито-. и. лимфопении.

Характер. лейкоцитарной. формулы. меняется. при. многих. патологических. состояниях.. Нейтрофилия. и. сдвиг. лейкоцитарной. формулы. влево. отмечаются.

при. острых. воспалительных. процессах. (пневмония,. ангина. и. др.),. эозинофилия. —. при. аллергических. состояниях. и. глистных. инвазиях.. У. больных. с. хроническими. заболеваниями. (туберкулез,. ревматизм). может. развиваться. лимфоцитоз.. Очень. характерным. признаком. В12-. и. фолиеводефицитной. анемии. являются. лейкопения,. нейтропения. и. сдвиг. лейкоцитарной. формулы. вправо. с. гиперсегментацией. ядер. нейтрофилов.

Таким. образом,. анализ. лейкоцитарной. формулы. имеет. важное. диагностическое. значение.

СДВИГ.ВПРАВО Увеличение.зрелых.форм.гранулоцитов.(нейтрофилов). в. крови. указывает. на. торможение. лейкопоэза. в. костном.мозге

свойства лейкоцитов.. Лейкоциты. обладают. важными. физиологическими• свойствами,. обеспечивающими. выполнение. их. функций:

•. рецепцией. сигналов. и. их. преобразованием;

•. адгезивностью.(способностью.прикрепляться.и.задерживаться.на.определенных. объектах);

•. амебовидной.подвижностью.(способностью.к.активному.передвижению);

•. диапедезом. (проникновением. через. неповрежденную. стенку. капилляра. или. венулы);

•. фагоцитозом.(поглощением.и.перевариванием.микроорганизмов.и.чужеродных. тел);

•. секрецией. (перекиси. водорода,. цитокинов,. иммуноглобулинов. и. др.).

Функции• лейкоцитов:

•защитная. (биоцидность. —. уничтожение. микроорганизмов. путем. их. фагоцитоза. или. действием. на. них. путем. выделения. токсических. факторов;. цитотоксичность. против. опухолевых. клеток. самого. организма. или. гельминтов;. антитоксическая. активность;. участие. в. формировании. различных. форм. иммунитета,. а. также. в. процессах. свертывания. крови. и. фибринолизе);

•регенеративная. (способствование. заживлению. поврежденных. тканей);

•регуляторная.(выделение.цитокинов,.регулирующих.гемоцитопоэз,.и.других. биоактивных. веществ);

•транспортная. (лейкоциты. являются. носителями. ряда. ферментов. и. других. веществ).

Одной. из. важнейших. функций,. выполняемых. лейкоцитами,. является. защитная.. Каждый. вид. лейкоцитов. имеет. свою. уникальную. роль. в. выполнении. этой. функции.

Нейтрофилы. и. моноциты. являются. полифункциональными. клетками. —. основными. фагоцитами. бактерий,. вирусов. и. других. микроорганизмов;. вырабатывают. или. переносят. белки. системы. комплемента,. интерфероны,. лизоцим;. принимают. участие. в. остановке. кровотечения. и. фибринолизе.

Фагоцитоз.происходит.в.четыре.этапа:.хемотаксис.(приближение.фагоцита. к. объекту. фагоцитоза. по. градиенту. хемоаттрактанта);. аттракция. (узнавание. объекта. и. его. окружения);. поглощение;. уничтожение. (киллинг). жизнеспособных. объектов. и. их. переваривание.

Фагоцитоз. в. здоровом. организме. обычно. является. завершенным,. т.е.. он. заканчивается. полным. уничтожением. чужеродного. объекта. и. обусловливает. развитие. высокой. неспецифической. резистентности. к. действию. инфекционных. факторов.. В. отдельных. случаях. имеет. место. незавершенный. фагоцитоз,. который. не. обеспечивает. противомикробной. защитной. функции.

Эозинофилы. являются. основными. защитными. клетками. против. личинок. паразитов.(комплекс.«эозинофил.—.комплемент,.иммуноглобулин.Е.—.тучная. клетка».представляет.собой.специализированную.иммунную.эффекторную.систему,.которая.необходима.для.защиты.организма.от.крупных.нефагоцитируемых. паразитов). и. модуляторами. реакций. гиперчувствительности.

Базофилы.продуцируют.хемоаттрактанты.для.нейтрофилов.и.эозинофилов;. регулируют. агрегатное. состояние. крови,. локальный. кровоток. (микроциркуляцию). и. проницаемость. капилляров. (за. счет. выделения. гепарина,. гистамина,. серотонина);. принимают. участие. в. жировом. обмене,. секретируя. гепарин.

Лимфоциты. обеспечивают. формирование. и. реакции. специфического. иммунитета,. клеточного. (Т-лимфоциты). и. гуморального. (В-лимфоциты),. иммунологический.надзор.за.клетками.организма,.трансплантационный.иммунитет.

основные механизмы иммунитета человека.. Иммунитет — способность. организма. защищаться. от. генетически. чужеродных. тел. и. веществ.

В.организме.выделяют.три.уровня.(барьера,.эшелона).защиты.от.чужеродных. тел. и. веществ:

1). тканевый. (анатомический). барьер,. создаваемый. тканевыми. покровами. (кожа. и. слизистые. оболочки).. Он. обеспечивается. наличием. анатомического. барьера,. секреторной. функцией. желез. слизистых. оболочек. (выделение. лизоцима,.иммуноглобулинов.и.других.защитных.белков,.а.также.соляной.кислоты. в. желудке. против. чужеродных. тел;. ферментов,. которые. гидролизируют. чужеродные. вещества. до. олиго-. и. мономеров),. защитными. рефлексами. (кашель,. чихание,. рвота);

2). неспецифический иммунитет,.создаваемый.фагоцитирующими.клетками. крови.и.тканей.(микро-.и.макрофаги)..Он.направлен.против.любого.чужерод- ного. вещества. или. тела,. является. врожденным. (наследственным). и. осуществляется.гуморальными.и.клеточными.механизмами..Гуморальные.механизмы. осуществляются. такими. белками,. как. фибронектин,. лизоцим,. интерферон,. система. комплемента. и. др.. Они. продуцируются. макрофагами,. моноцитами,. нейтрофилами. и. другими. клетками. и. обладают. бактерицидным,. противовирусным,. противоопухолевым. действием.. Клеточный. неспецифический. иммунитет. осуществляется. гранулоцитами. (нейтро-,. базо-. и. эозинофилами). и. моноцитами. с. макрофагами;

3). специфический. (гуморально клеточный). иммунитет.. Он. направлен. против.определенных.чужеродных.тел.и.веществ,.может.быть.врожденным.и.приобретенным.. Последний. бывает. активным,. возникшим. при. перенесенных. инфекционных. заболеваниях. и. иммунизации. (прививках),. и. пассивным. —. при. передаче.антител.ребенку.от.матери.с.молозивом.или.после.введения.пациенту. иммуноглобулинов.

Специфический.иммунитет.реализуется.в.двух.формах:.гуморальной.и.клеточной.. Гу м о р а л ь н ы й . иммунитет. обусловлен. В-лимфоцитами,. которые. под.влиянием.антигенной.стимуляции.с.участием.Т-лимфоцитов.и.моноцитов. (антигенпредставляющих.макрофагов).дифференцируются.в.плазмоциты,.продуцирующие. антитела. (иммуноглобулины). против. специфических. антигенов.. К л е т о ч н ы й . иммунитет. (реакция. отторжения. пересаженной. ткани,. уничтожение.генетически.переродившихся.клеток.собственного.организма).обеспечи- вается.главным.образом.Т-лимфоцитами,.среди.которых.выделяют.Т-киллеры,. Т-хелперы,. Т-супрессоры,. Т-амплифаеры,. Т-клетки. памяти.

Тромбоциты (кровяные• пластинки). являются. самыми. маленькими. безъядерными. клетками. (постклеточными. структурами,. не. способными. к. делению). крови. сферической. или. дискоидной. формы. диаметром. 1–5. мкм. и. объемом. 6,5–12. фл. (мкм3).. Они. образуются. «отшнуровыванием». от. гигантских. клеток. мегакариоцитов.в.сосудах.красного.костного.мозга.или.легких..Две.трети.тромбоцитов. находятся. в. циркуляторном. русле,. одна. треть. —. в. сосудах. селезенки.. Обмен. между. «селезеночными». и. циркулирующими. клетками. регулируется. гормоном. адреналином.. Длительность. циркуляции. тромбоцитов. составляет. 1–2. недели,. в. среднем. —. 10. суток.. Старые. и. поврежденные. клетки. разрушаются. в. основном. в. селезенке. и. костном. мозге.

Количество тромбоцитов в крови..У.взрослого.здорового.человека.в.состоянии. покоя. количество. тромбоцитов. составляет. (140–450). ×. 109/л.. Различий.

в.их. содержании. у. мужчин. и. женщин. не. выявлено.. Уменьшение. количества. тромбоцитов. менее. 140.× 109/л. называется. тромбоцитопенией,. а. увеличение. более. 450.×.109/л. —. тромбоцитозом.. У. здорового. человека. физиологический. тромбоцитоз. обычно. бывает. после. тяжелой. физической. нагрузки. (особенно.

в.жарких. условиях. и. при. ограничении. потребления. воды),. тромбоцитопения. может. иметь. место. после. избыточного. потребления. алкоголя. или. бобов.

строение и свойства тромбоцитов..Несмотря.на.отсутствие.ядра,.эти.клетки. устроены.весьма.сложно..Тромбоциты.имеют.трехслойные.клеточные.мембраны,. в. которые. встроены. рецепторы. (гликопротеины. I–V. и. др.),. энзимы,. белки. цитоскелета..В.мембранах.имеется.система.открытых.канальцев.для.поглощения. или. выделения. веществ.

Тромбоциты. обладают. способностью. к. адгезии,. агрегации,. изменению. формы. и. размеров,. вязкому. метаморфозу.. Адгезия. (прилипание). тромбоцита. к. чужеродной. поверхности,. в. частности. к. месту. повреждения. сосудов,. происходит. с. помощью. Ia-рецептора. клеточной. мембраны.. Агрегация• (приклеивание. друг. к. другу). тромбоцитов. осуществляется. с. участием. фибриногена. и. тромбина.. Адгезия. и. агрегация. тромбоцитов. сопровождаются. их. активацией. и. сокращением,. что. вызывает. изменение формы. и. размеров клеток.. Тромбоциты. при.этом.легко.разрушаются.(вязкий метаморфоз).и.выделяют.целый.ряд.различных. по. структуре. и. функциям. веществ:. сосудосуживающих. (серотонин,.