2 курс / Нормальная физиология / Нормал физиология Алявия О.Т

чарчаши туфайли ^узгалишларни утказиш цобилиятидан маз^- рум булишидан анча олдин нерв-мускул бирлашмасининг импулс утказиши бузилади. Бунинг сабаби шундаки, нерв узок; таъсирланганда нерв охирларидаги захира кескин даражада камаяди, шу сабабли з^ар бир импулсга ажралиб чи^адиган ацетилхолин миедори камаяди ва шунга яраша постсинаптик потенциаллар хам бусарадан паст даражасигача камаяди. Бундан ташцари, нерв узоц вак;г таъсирланса, постсинаптик мембранани ацетилхолинга булган сезгирлиги камаяди.

Мускуплар физиологияси. Инсон танасининг фазодаги .^аракатини, куз з^аракатини, кон-томирлар ва юрак фаолиятини >;амда з^азм к;илиш тракти фаолиятини амалга оширишда икки асосий турдаги мускулларнинг а^амияти каттадир. Булар силлик; ва кундаланг таррил^(скелет ва юрак кундаланг таррил мускуллари) мускулларидир. Улар бир-биридан тузилиши ва физиоло­ гик хоссалари жиз^атидан фарк; ^иладилар, лекин бу иккала тур­ даги мускулларда, киск;аришнинг молекуляр механизмида умумий ухшашликлар жуда куп.

Юрак мускулларининг функцияси «Ю рак ва кон айланиш» бобида куздан кечирилади. Бу бобда фа^ат скелет мускуллар билан силлиц мускулларнинг тузилиши, функцияси ва физиоло­ гик хоссаларини куриб чи^иш билан чегараланамиз.

Скелет мускуллари. Скелет м ускул толаларинипг синфлсшиши. Умурткали х.айвонларда ва жумладан инсонларда ске­ лет мускули, узининг тузилиши ва функционал жиз^атидан бирбиридан фарк; к;илувчи мускул толаларининг бир неча турларидан ташкил топгэн. Дозирги кунда 4 турдаги мускул толалари тафовут адлинади:

1.Секин даврий оксидланувчи турдаги мускул тола. Бу толалар миоглобин оксилига жуда бой булади, у О, бириктириб олиш хусусиятига эга (узининг хусусиятига кура гемоглобинга якиндир). Агар мушак асосан шундай толалардан ташкил топса, унинг тук; кизил ранги хисобига щтнл куринади ва бундай мускулларни ^изил мускуллар деб хам атайдилар. Бу мускуллар инсон ва з^айвонларнинг з^олатини ушлаб туришда а^амиятлидир. Бундай мускул толаларининг чарчаши секин юзага чикади, бунинг саба­ би шуки мазкур толалар миоглобин ва митохондрияларга жуда бойдир. Чарчашдан кейинги тикланиш хам тез руёбга читали.

2.Тез даврий оксидланувчи турдаги мускул тола. Бундай то­ лалардан ташкил топган мускуллар тез цис^ариш хусусиятига эга булади, чарчаш эса узо^ вацт деярли сезилмайди. Бу з^олат ^уйидагича изозсланади: биринчидан, толаларда митохондриялар куплиги булса, иккинчидан эса оксидланиш фосфорланиш

йули билан куп м и л о р д а АТФ нинг ^осил булишидадир. Бундай толаларнинг асосий вазифаси тез ва кучли ^аракатларни юзага чщаришдаги иштирокидир.

3.Тездаврий гликолитик оксидланиш туридаги мускул тола. Бундай толаларнинг характерли томони шундаки, улардаги А7Ф гликолиз ^исобига ^осил булади. Бошца толаларга нисбатан ка •- роц митохондрия ушлайди. Бу турдаги толалардан ташкил то а - ган мушаклар тез ва кучли цисцаради, лекин тез чарчайди. Бун­ дай толаларда миоглобин булмайди, шу сабабдан бундай толалар оциш рангда булади, шунинг учун бундай мускулларни оц мускуллар деб ^ам атайдилар.

4. Тоник толалар. Юкорида курсатилган толалардан фарци шундаки, тоник толаларда ^аракатлантирувчи аксон жуда куплаб синаптик алокаларни ^осил цилади. Толаларнинг цисцариши се-

матик тур яхши ривожланган, Т-тизим цам яхши тармоцлаш ан. Секин даврий толаларда эса саркоплазматик тур унчалик ривожланмаган, Т-тизим цам яхшитармоцланмаган. Бундан ташкари, саркоплазматик турдаги калций насосларининг фаоллиги цам цар хил: тез толаларда унинг фаоллиги анча юкори, бу эса мушак толаларининг тез бушашишини таъминлайди. Куплаб скелет мускулларида бажарадиган функциясидан келиб чициб, у ёки бу мускул толаси куп булади.

Скелет мускулларининг функциялари ва хоссалари.

Инсонларда скелет мускули таянч-царакат анпаратнинг асосий кисмини ташкил цилади ва бунда скелет мускуллари куйидаги функцияларни бажаради:

1 .Инсон гавдасини муайян ^олатда ушлаб туришини таъмин­ лайди.

2 .Тананинг фазодаги царакагида иштирок этади.

3.Гавданинг айрим аъзоларини бир-бирига нисбатан силжишини таъминлайди.

4.Мускуллар энергия манбаи булиб, хизмат цилади.

Скелет мускулларининг физиологик хоссалари.

1.Кузгалувчанлик - берилган таъсирларга ион утказувчанлиги ва мембрана потенциали узгариши билан жавоб бериш хоссасига айтилади. Табиий шароитларда, мотонейрондан синапс ёририга ажралиб чицадиган ацетилхолин медиатори таъсирловчи булиб, цисобланади. Лаборатория шароитида купинча таъсирловчи сифатида электр токидан фойдаланилади. Электр би­ лан таъсирланганда аввалига нерв толалари цузгалади ва нерв охирларида ацетилхолин медиатори ажралиб чицади, бу холда мускулни воситали таъсирлаш кузатилади. Бундан куриниб турибдики, мускулга нисбатан нерв цузгалувчандир.

2 .Утказувчанлик - мускул толаси буйлаб ^аракат потенциалини утказишидир.

3.Цисщарувчанлик - мускул цузгалганда, унинг калталаниши ёки тарангланиши тушунилади.

Мускулнинг цисцариш механизми. Скелет мускули шундай мураккаб тизимки, у кимёвий энергиядан механик энергия ва иссицлик хосил цилади. Хозирги кунда бундай «хосил» килишнинг молекуляр механизми яхши урганилган.

Скелет мускулларининг тузилиши. М ускул толаси узида махсус кискартирувчи аппарат - миофибриллаларни ушловчи мембрана билан уралган куп ядроли тузилмадир. Мушак толасинингмухимтаркибийкомпонентлари: митохондрия, саркоп­ лазматик ретикулум ва кундаланг найча Т-тизимдир.

М ускул ^ужайрасининг ^ис^артирувчи аппаратининг функ­ ционал бирлиги саркомер ^исобланади. Саркомерлар бир-бири- дан Е-пластинкалар ёрдамида ажралиб туради. Саркомерлар миофибриллада кетма-кет жойлашган, шунинг учун саркомерларнинг умумий ^с^ариш и миофибриллаларнинг ^ис^аришига ва мушак толаларининг умумий цис^аришига олиб келади. Диаметри 1 мкм ва диаметри 6 -8 нм чамасидаги мускул толасининг миофибириллалари урта хисобда 2500 протофибриллалардан тузилган. Прогофибриллалар эса актин (молекуляр огирлиги 42000) ва миозин (молекуляр орирлиги 500 000) о^силларидан ташкил топади. Миозин иплари актин ипларига Караганда икки баравар йурондир. Мускул толаси тинч турганда миофибриллалардаги толалар шундай жойлашадики, ингичка узун актин ип-

ларининг учлари йугонро^ ми­ озин иплари орасидаги ёритугарга кириб туради.

Актин спиралининг буйланма ари^часида тропомиозин о^сили молекуласи жойлашади. Дар 40 нм оралшущ тропомиозинга бошца о^сил тропонин бириккан булади. Тропонин ва тропомиозин актин ва миозинларнинг муло^отида катта а^амият касб этади.

ёндош ^исмлари ёругликларни бир юзада синдиради, микроскопда тин ик куринади ва изотроп дисклар дейилади. Анизотроп дис­ клар А ^арфи билан, изотроп дисклар эса I ^арфи билан белгиланади. Анизотроп диск уртасида ёрурлик Н з^арфи билан белгиланган ^ошияни курамиз. Электрон микроскопда Н ^ошияси уртасидан М -чизи^ утганлигини курамиз. Бу М-чизи^ни мио­

зин ипчалари бирикиб турадиган мембрана цосил кил ад и. Изот­ роп диск уртасидан цорамтир Z чизиц юпца мембрана утган, миофибриллалар шу мембранага бирикади.

Микроэлектродлар ёрдамида Z пластинка соцасига электрик таъсир берилса, саркомер цисцариши кузатилади. Бунда А диск сохаси узгармайди, лекин Н ва I соцалар кичраяди. Куриниб турибдики, цисцариш пайтида миозин ипчасининг узунлиги узгармас экан. Шунга ухшаш цолат мускул чузилганда цам кузати­ лади, яъни актин ва миозин ипчалари узунлиги узгармайди. Тажрибадан олинган натижаларга кура, мускул цисцарганда актин ва миозин ипчаларининг бир-бири орасига кириб турган сохаси узгарар экан. Шуларга асосланган цолда, «Г.Хаксли ва А.Хакслилар» мускул цисцариш механизмининг оцсил ипчалари сирпаниш назариясини яратдилар. Бу назарияга асосан мускул цисцарганда актин ипчаларининг миозин ипчалари буйлаб сирпаниши цисобига саркомернинг кичрайиши содир булади.

Мускулнинг цищ ариш механизмы. Харакатлантирувчи мо~ тонейрондан цузралиш мускул толасига ацетилхолин (АХ) медиатори ёрдамида утади, АХ ни холинорецепторлар билан мулоцоти, охирги пластинкада ацетилхолинни сезувчи каналларнинг фаоллашуви ва 60 мв катталикдаги охирги пластинка потенциалини юзага чицаради. Охирги пластинкада хосил булган потенциал, шу цисмга тегиб турган мускул толалари мембранаси учун таъсир этувчи электр токи манбаига айланиб цолади. Сунг,ра бу потенциал 36° С хароратда 3-5м/с тезликда тарцалади. Шундай цилиб, мускуллар цисцаришида царакат потенциалининг генерацияси биринчи босцични ташкил цилади.

Иккинчи босцичда царакат потенциали мускул толаларининг ичи томон тарцалади. Бунинг натижасида мускулни цисцартирувчи аппарати билан мембрана юзаси уртасида богланиш ку­ затилади. Т-система икки цушни саркомерни саркоплазматик ретикулум цистерналари уртасидаги алоцани юзага чицаради. Алоца жойида элекгр стимуляцияси ферментларнинг фаоллашувига ва инозитолтрифосфот цосил булишига олиб келади. Инозитолтрифосфот цистерналардан калций чицишини тезлаштирадиванатижадаСа+2 ^ужайра ичидаги концентрацияси 107 дан 105 М гача ортади.

Хужайра ичида C af2 ионларининг ортишига йуналтирилган жараёнлар мажмуаси мускул цисцариш механизмида учинчи босцични ташкил цилади. Хужайра ичида Са+2 ионлар концентрациясининг ортиши, тропомиозинни актин иплари юзасида сил-

жишига олиб келади, бу вацтда актин ипларининг фаол маркази озод булади ва бу цисм билан миозионнинг кундаланг куприкчалари бирлашади. Тропомиозиннинг бундай силжиши тропонин молекуласининг конформацион узгариши билан борлицдир. Бундан шу нарса маълум булдики, актин ва миозинни узаро муносабатида Са+2 ионининг иштироки тропонин ва тропомиозин орцали руёбга чицар экан. Мускулнинг цисцариш механизмида калций ионининг а^амияти экворин оцсилидан фойдаланиб }тгказилган тажрибаларда исботланган, бу оцсил калций иони билан бирикмаси узидан нур чицаради.

Ш ундай цилиб, Са+2 ионларининг тропонин билан мулоцоти мускул кисцаришининг туртинчи боскичини ташкил цилади.

Мускул цисцаришининг бешинчи босцичида миозин бошчаси уз у щ атрофида айлана бошлайди ва у актиннинг бир неча фаол марказлари билан узаро бирикади. Миозин бошчасининг айланма харакати кундаланг куприкнинг таранглилигини оширади. Мускул цисцариши ривожланишининг хар бир лахзасида, кундаланг куприкнинг бошчаси актин филаменти билан борланган булади, бошкаси эса эркин булади, шу тарифа, уларнинг актин филаменти билан бундай борланиши кетма-кет равишда руёбга чицаверади. Бу эса мускул кискаришини бир меъёрда кечишини таъминлайди.

Кундаланг куприкларнинг бошчаси кетма-кет бундай актин филаменти билан богланиши ва узилиши, нозик ва йугон оцсил ипларини бир-бирига нисбатан сирпаниб силжишини таъмин­ лайди, бу уз навбатида саркомер улчамининг кичрайишига, охироцибат мускул узунлигининг цисцаришига олиб келади ва бу ^олат мускул цисцаришининг олтинчи босцичини ташкил цилади. Ю цорида баён этилган босцич жараёнлар мажмуаси, оцсил ипларининг сирпаниш назарияси мо^иятини курсатиб беради.

Мускулнинг бушашиши суст жараён булиб, калций ионлари миофибриллалар орасидан чициб кетгандан сунг,, актин ва ми­ озин иплари мулоцоти тухтайди, натижада мускул толалари эластиклиги туфайли дастлабки ^олатига цайтади.

Ш ундай цилиб, мушак толасининг цисцариши ва бушашишига олиб келувчи, кетма-кет руй берувчи жараёнларни цуйидагича тасвирлаш мумкин: таъсирлаш а ^аракат потенциалининг юзага чициши ауни ^ужайра мембранаси буйлаб ва мускул то­ ласининг ичкарисига утказилиши а саркоплазматик ретикулумнинг ён цистерналаридан Са+2 ажралиб чициши ва миофибрил­ лалар томон диффузияси аактин ва миозин оцсил ипларининг

бир-бирига «сирианиб» з^аракат цилиши а калций насосларининг фаоллашувиа саркоплазмада эркин Са+2 ионларини концентрациясининг пасайишиа миофибриллаларнинг бушаши.

Мускулнинг цищариш турлари. Мускул берилган якка таъсирларга мускул якка цисщариши билан жавоб беради. Якка кискариш уч даврда содир булади: ь;искаришнинг латент даври, 191с- ^ариш ва бушашиш даврлари. Латент давр мушак толаси мембранасининг к^згалиши, тола ичидаги Т-тизим буйлаб харакат потенциалининг тарцалиши, инозитол уч фосфатнинг з^осил булиши, з^ужайра ичида калций концентрациясининг ошиши, кундаланг куприкларнинг фаоллашиши учун кетган ва^т билан ифодаланади. Мускул кис^аришини миографик ^айд ^илишининг оддий усулида латент даври 0 ,0 2 секундни ташкил килади.

Цищариш даври ёки тарангликнинг ортиш и. Мускул толаларининг эркин ^иск;ариши кузатилса, бу з^олда изотоник п е ­ карит кузатилади. Бунда мускулнинг таранглилиги деярли узгармайди, факат мускул толаларининг узунлиги узгаради. Бундай кисцаришга изотоник ^исцариш дейилади. Агар мускул то­ ласи икки томондан махкамланиб унгатаъсир берилса, у холда эркин Жискара олмайди. Бундай ^ис^аришгащ ^м егпрш цис^а- риш деб ачалади.

Вл£г0,5мс

13-расм. Тетаник ^ис^ариш турлари.

Агар бу ^ись;ариш турини тулалигича тахлил ^илсак, циск;а- риш давомида мускул толасининг узунлиги з^а*;и^атдан з^ам узгармайди, бироц, саркомер улчами узгаради, бу з^олат актин ва миозин о^сил ипларини бир-бирига нисбаган «сирпаниб» киришидан вужудга келади. Бу з^олагда юзага келган тарангланиш, тола ичида жойлашган эластик элементларга узатилади. Элас­ тик хусусиятни миозин ипларининг кундаланг куприкчалари, актин иплари, 2 -пластинка, узунасига жойлашган саркоплазмагик ретикулум ва мускул толасининг сарколеммаси намоён кила­ ди. Инсон организмида соф холдаги изотоник ёки изометрик кисцаришлар учрамайди. Тарангликнинг ривожланиши мускул то-

ласининг узунлигини цискариши билан намоён булади. К^исцаришнинг бундай тури - ауксотоник + дейилади.

Бушашиш даври миофибрилладаги-Са+2 ионларининг концентрацияси камайганда, миозин бошчаси актин филаментларидан узилади ва натижада бушашиш юзага келади.

В

14-расм. Скелет мускулининг якка цисцариш эгри ч и з и р и .

а-таъсир этиш вацти, а-б патент даври, б-в калталанши даври, в-г бушашиш даври.

Скелет мускулининг якка цисцариш баландлиги таъсир кучига боглиц. Бусара кучи билан таъсир этилганда цисцариш аранг сезилади, таъсир кучи орттирилганда цисцариш кучаяди (субмаксимал цисцариш), маълум баландликка етган таъсир кучи орттирилганига карамай, мускулнинг цискариш баландлиги узгармай цолаверади (максимал кисцариш). Бунинг сабаби шуки, мускул бир талай толалардан тузилган. Мускул толаларининг дар бири «бор ёки йуц« конунига мувофиц реакция курсатади, аммо хамма толаларнинг цузралувчанлиги бир хил булмаганлиги учун кучсиз таъсирга уларнинг бир кис ми цузгалади. Максимал цузралишда эса мускулнинг цамма толалари цисцаради

1\ищаршиларнинг цуш илиш и (суммация) ва тетанус. Табиий шароитда организмда скелет мускулининг якка цискариши учрамайди. Нерв тизимидан одатда ало^ида таъсирлар эмас, бал­ ки узлуксиз тез келувчи бир цанча нерв импулслари келиб туради Кискарий[лар суммациясини кузатиш учун мускул1'а иккита якка таъсир берилади. Таъсирлар уртасидаги интервал шундай булиши керакки, иккинчи таъсир мускулнинг кискариши ёки мускул таранглигининг ортиши даврида берилиши шарт, бунда кетма-кет якка кисцаришлар суммацияланади, натижада якка стимулга жавобан, амплитудаси юцори булган цисцариш юз беради. Агар мус­ кул толасига берилаётган навбатдаги стимул мускулнинг кискариш даврига тугри келса, унда якка цисцаришларнинг тула цуши-

лиши руй беради, бундай холат силлиц тетанус деб аталади.

Тетанус-бу мускулларнинг кучли ва давомли цисцаришидир. Бу холатни цуйидагича тушунтирадилар: цужайра ичидаги калций концентрациясининг ортиши, актин ва миозин уртасидаги муносабатни амалга оширади ва кундаланг куприкчалар ёрдамида мускул кучининг генерацияси узоц давом этади.

Частотаси нисбатан паст булган ритмик импулслар мускулга таъсир цилганда тишли тетанус содир булади. Бу цолда цисцаришлар суммацияси юз беради, лекин бундай суммация чала суммация дейилади. Тетаник таъсир тухтатилгач, мускул толалари аввалигатула бушашмайди, кейингинатикланади. Бу цодиса тетанусдан кейинги ёки цолдиц контрактура деб аталади.

Тетанус цисцаришлари цуш илиш ининг механизма. Тета­ ник цисцариш баландлиги якка цисцаришнинг максимал амплитудасидан анча ортиц булади. Гелмголц (1847 й.) фикрича, навбатдаги цар бир импулсда мускул шу пайт бушашиб тургандай калталанади, деб фараз цилди ва бу жараёнга суперпозиция, яъни «кисцаришларнинг тахланиши» деб ном берди.

риндидан гох катга, гоц кичик булишлиги цозирда маълум. Бундан шуни англаш цийин эмас,

яъни цузралишнинг хар бир аввалги тулцинидан кейин мускулнинг янгидан цисцариш хоссаси анча узгаради.

Н.Е.Введенский цузралиш ва цисцаришнинг хар бир тулцини туки мада ута цузралувчанлик шаклида из цоддиради, деб тушунтирди. Иккинчи таъсир мускулнинг цузгалувчанлиги ошиб турган пайтда келса, иккинчи цисцариш амплитудаси. ритмик таъсирларда тетаник цисцариш амплитудаси хам якка кисцаришдагига нисбатан кагтароц булади.