2 курс / Нормальная физиология / Физиология_с_основами_анатомии_человека_Кузнецов_В_И_,_Семенович

Вернике и в прилежащую область левой затылочно-теменной борозды (где происходит определение последовательности букв, выявление слов и их смысла). Дальнейшие процессы переработки информации во многом аналогичны тем, которые описаны для восприятия устной речи. Отличия возникают на заключительной стадии формирования программы воспроизводства письма. Контроль за мышцами, обеспечивающими движение предплечья и кисти руки проводится преимущественно средними участками передней центральной извилины.

Рис.16.7. Представительство центров речи в коре. [по Ткаченко Б.И., 2005] Пояснения в тексте.

При чтении и письме активируются также представительство глазных полей в затылочной и лобной коре, которые обеспечивают сканирование строк.

Речь и функциональная ассиметрия коры мозга

Исследования с применением морфологических измерений (строение центров речи), и функциональных тестов (состояние речи при функциональном разобщении правого и левого полушария, ), наблюдения за больными с «расщепленным мозгом) показали наличие как морфологической, так и функциональной ассиметрии речевых центров коры.

У абсолютного большинства правшей (и у 70% левшей) доминантным является левое полушарие. В нем располагаются важнейшие речевые центры (Вернике, Брока и т.д.). Оно обеспечивает восприятие устной и письменной речи, а также регулирует заключительные этапы по их воспроизводству. Это полушарие управляет артикуляцией, письмом. В нем заложены сложнейшие программы обнаружения элементарных и сложных составляющих воспринимаемой речи, выявления их временной и пространственной последовательности.

В отличие от левого правое полушарие у большинства людей обеспечивает различение интонаций речи и модуляций голоса, а так же восприятие музыки как

521

источника эстетических переживаний. Правое полушарие также лучше, чем левое справляется с узнаванием целостных изображений (например, узнаванием знакомых лиц по фотографиям) и с эстетическим восприятием произведений искусства.

Следует отметить, что нет абсолютной предопределенности того, что у человека доминантным станет левое полушарие. По крайней мере, у 30% левшей центры речи, письма и других сложных двигательных актов располагаются в правом полушарии. Если в раннем детстве повреждается левая половина полушария в зоне центров речи, то постепенно центры формируются в симметричных областях правого полушария и происходит восстановление речи. Это один из примеров пластичности и динамической локализации функций в коре мозга. У взрослого человека после повреждения центров речи полной компенсации функций за счет структур противоположного полушария не происходит.

Учитывая специализацию функций каждого полушария, следует иметь в виду, что они дополняют друг друга и обеспечивают единство в осуществлении мыслительных процессов и целенаправленных двигательных реакций. Например, при выраженной доминантности левого полушария, оно обеспечивает словеснопонятийную составляющую речи, а правое обеспечивает образность речи, ее интонацию, особенности произношения. которые также несут определенную смысловую нагрузку.

16.8 Физиология сна

Сон – специфическое физиологическое состояние, периодически сменяющее бодрствование, и характеризующееся выключением сознания, понижением мышечного тонуса и всех видов чувствительности человека.

Во время сна: условные рефлексы заторможены, безусловные ослаблены. Порог раздражения, для вызова последних, возрастает, латентный период - удлиняется. Вегетативные функции также изменяются, но меньше чем соматические: дыхание становится реже (у ребенка ровнее), обмен веществ и температура тела снижаются, ЧСС и диурез снижаются, артериальное давление имеет тенденцию к снижению, но периодически может повышаться.

Виды сна:

1.Физиологический – а) ежесуточный ночной сон человека, б) сезонный – зимняя или летняя спячка животных.

2.Наркотический – вызванный введением фармакологических препаратов.

3.Гипнотический – вызванный гипнотическим воздействием обстановки или гипнотизера. Для этого сна характерно частичное сохранение активности коры больших полушарий, обеспечивающее определенную сенсомоторную активность и возможность восприятия команд гипнотизера.

4.Патологический. Например, летаргический, – характеризующийся продолжительностью и невозможностью разбудить спящего.

Имеются значительные возрастные различия продолжительности и характеристик физиологического сна. У взрослых в среднем длительность сна составляет 7-8 часов

всутки. Сон может быть монофазным (ночной) и двухфазным (ночной и короткий период дневного). Имеется значительные различия потребности во сне. Так,

522

Наполеону для восстановления работоспособности было достаточно сна 2 часа в сутки.

Новорожденные спят 20-23 часа в сутки. Сон у них прерывается короткими периодами бодрствования около 9 раз в сутки. Начиная с 1 года периодичность сна обычно становится трехразовой составляя 13-16 часов, дети 8-12 лет спят - 10 часов, 13-15 лет - 9 часов в сутки.

Лишение сна более 7 суток может привести к смерти. Полное лишение сна на 3-5 суток приводит к снижению скорости психических реакций, повышению утомляемости.

Фазы сна

На основе наблюдений за, происходящими во время сна, изменениями биоэлектрических потенциалов мозга, вегетативных и соматических функций, физиологический сон подразделяют на медленный и быстрый.

Медленный сон, занимает у взрослого человека около 70% всего времени естественного суточного сна: при этом характерно расслабление скелетных мышц, доминирование медленных волн ЭЭГ, снижение частоты сердечных сокращений и дыхания, усиление анаболических и пластических процессов (восстановление энергетических запасов). Естественного просыпания в это время, как правило, не происходит. Сновидения редки (20%).

Регистрация электроэнцефалограмм у спящих людей позволила выявить 4 фазы медленного сна. При засыпании эти фазы в последовательности 1,2,3,4 сменяют одна другую. Длительность каждой из них составляет около 15 минут.

Во время бодрствования у человека доминирует ритм с частотой 14 - 30 Гц, амплитудой до 25 мкв.

После закрывания глаз появляется ритм, который в первую фазу (сонливости, дремоты) переходит в тэта ритм с частотой 3 - 8 Гц и амплитудой до 150 мкв. Эта фаза переходит во вторую. Ее называют фазой сонных веретен. На ЭЭГ в это время появляются короткие, длительностью 1-2 с периоды ритма, сменяемые медленными волнами большой амплитуды - так называемые К-комплексы. Альфа волны частотой 12-14 Гц постепенно увеличиваются по амплитуде, затем уменьшаются, формируя веретенообразные комплексы. Отсюда произошло название этой фазы. Третью фазу называют дельта сон. Во время нее доминируют дельта волны частотой 1-2 Гц и амплитудой до 160 мкв. Четвертая фаза - наиболее глубокого сна. Во время этой фазы сна на ЭЭГ устанавливается устойчивый дельта ритм частотой 0,5-2 Гц с высокой амплитудой волн (около 300 мкв).

Четвертая фаза сна обычно переходит в период быстрого сна. Его также называют парадоксальным сном. Для этого периода характерно появление очень частых низких по амплитуде волн, происходит десинхронизация ЭЭГ. Биоэлектрическая активность мозга напоминает ту, которая характерна для напряженного бодрствования. В это время появляются быстрые движения глаз, может быть подергивание мимических мышц, кровоток мозга, артериальное давление и обмен веществ увеличиваются. Однако, по ряду признаков быстрый сон более глубокий, чем медленный. В частности, спящего труднее разбудить, происходит полное расслабление большинства скелетных мышц, на этой стадии человек особенно часто видит сны.

523

Если человека лишить парадоксальной фазы, то он чувствует себя вялым, разбитым и в следующую ночь длительность этого периода увеличится. Длительность периода быстрого сна от 10 до 20 мин, повторяемость - 4-7 раз за ночь. Считают, что в это время происходит работа мозга по классификации и упорядочению поступившей во время бодрствования информации. Новая информация “увязывается” с прошлым опытом, консолидируется, осуществляется фиксация и хранение новой информации в долговременной памяти мозга.

Соотношение длительности фаз быстрого и медленного сна у грудного ребенка примерно 50% - 50%. Затем относительная длительность быстрого сна постепенно сокращается. С 2 х лет он составляет около 35%, а с 5 лет 20-25% приходится на быстрый и 75-80% на медленный сон. Такое же соотношение фаз характерно и для взрослых.

Относительно механизмов развития сна существует несколько теорий. Одни из них придают значение гуморальным фактором: накоплению в крови токсических веществ (гипнотоксинов), появлению в крови и цереброспинальной жидкости пептида сна, увелечению продукции серотонина нейронами ядер моста, оказывающими тормозное влияние на ретикулярную формацию и лимбическую систему. Другие ученые приводят доказательства наличия “центров сна” (в переднем гипоталамусе – центр сна Гесса). Физиологи Мэгун и Моруцци установили, что раздражение некоторых участков ретикулярной формации вызывает пробуждение.

По мнению академика П.К. Анохина при состоянии бодрствования кора мозга, находясь в активном состоянии, тормозит центр Гесса. При этом активность коры сохраняется благодаря притоку возбуждающих импульсов от ретикулярной формации. Когда, в результате утомления, кора перестает оказывать тормозное влияние на центр Гесса, то он своим влиянием подавляет те структуры ретикулярной формации, которые оказывают активирующее влияние на кору. Тогда создаются условия для быстрого распространения тормозного процесса по коре мозга и наступает сон.

Значение сна в том, что он необходим для восстановления жизненных сил и физиологических резервов организма. Лишение сна через несколько суток может привести к смерти. Есть мнение, что медленный сон важен для восстановления резервов внутренних органов и тканей тела. В частности, в это время идет усиленное выделение гипофизом в кровь гормона роста, активирующего синтез белков в тканях. В периоды быстрого сна идет интенсивная переработка и упорядочение информации, поступившей в течение бодрствования. При этом отсеивается избыточная информация, создается защита блоков памяти от перегрузки. Усиливаются метаболические процессы в нейроглии и пластические процессы в нейронах.

Сон и бодрствование являются необходимыми составляющими циркадианного ритма (circa, лат. - около, dies, лат. - день). В настоящее время обнаружено около 400 процессов и гомеостатических показателей, изменяющих свои характеристики с околосуточной периодичностью. Чередование сна и бодрствования способствует согласованию этих ритмических колебаний жизненных процессов и приспособлению организма к ритмически изменяющимся условиям внешней среды.

524

Глава 17. ОРГАНЫ ЧУВСТВ. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

17.1. Общие сведения

Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма необходимо постоянное поступление информации о состоянии внешней и внутренней сред с помощью сенсорных систем. Сенсорная система – это совокупность структур центральной нервной системы, которые воспринимают и анализируют раздражители определенной природы, а также осуществляют при помощи механизма обратной связи настройку рецепторного аппарата и подкорковых центров для отсеивания ненужной информации. Физиология сенсорных систем изучает процессы восприятия энергии внешнего и внутреннего раздражителя, трансформацию её в нервный импульс, передачу в головной мозг, где осуществляется декодирование информации и формирование ответной реакции организма. Орган чувств – это периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующее факторы окружающей среды.

Анализаторами называют физиологические системы, обеспечивающие восприятие, проведение и анализ информации о состоянии внешней и внутренней среды и формирующие специфические ощущения. По И.П. Павлову в целостной системе каждого анализатора выделяют 3 отдела.

1.Периферический отдел анализатора представлен рецепторными образованиями органов чувств. Этот отдел воспринимает действие раздражителя и обеспечивает генерацию возбуждения в нервных волокнах. Рецепторы обеспечивают обнаружение, восприятие раздражителей, кодирование информации и ее передачу на афферентные волокна.

2.Проводниковый отдел образован афферентными нейронами и проводящими путями мозга. В этом отделе происходит распределение направления потоков и отсеивание избыточной информации, ее перекодирование и преобразование. Может происходить блокада проведения импульсаций.

3.Центральный конец анализатора это участки коры больших полушарий, воспринимающие афферентные сигналы, выполняющие их детектирование, опознание образов, высший анализ поступающей информации и ее интеграцию.

Один из принципов классификации анализаторов предлагает подразделять их по характеру (модальности) ощущений, возникающих в результате воздействия на соответствующие рецепторы. По этой классификации выделяют: обонятельный, вкусовой, слуховой, зрительный, вестибулярный, тактильный, температурный, болевой и другие анализаторы.

Сенсорные системы представляют интерес и для психологии, так как обеспечивают возникновение ощущений. Таким образом, ощущение является предметом изучения, как в физиологии, так и психологии.

525

17.2 Зрительный анализатор

Зрительный анализатор - это совокупность структур, воспринимающих световое излучение (электромагнитные волны длиной 390-670 нм) и формирующих зрительные ощущения. Он позволяет различать освещенность предметов, их цвет, форму, размеры, характеристики их передвижения, расстояние, на котором они расположены, его пространственную ориентацию в окружающем мире. Через данный анализатор поступает 80—90 % всей информации об окружающей среде.

Рис 17.1 Горизонтальный разрез глазного яблока (схема).

1 — конъюнктива; 2— роговица; 3—радужка; 4 — хрусталик; 5 — ресничное тело 6 — связка, при помощи которой хрусталик прикреплен к ресничному телу (ресничный поясок); 7—передняя камера глаза; 8 — задняя камера глаза; 9, 10 —мышца глазного яблока; 11 — склера; 12 — собственно сосудистая оболочка; 13 — сетчатка; 14 - желтое пятно; 15 — диск зрительного нерва; 16 — зрительный нерв; 17 — стекловидное тело.

Оптическая система глаза состоит из следующих светопреломляющих сред: роговица, водянистая влага передней камеры, хрусталик, стекловидное тело. Преломляющую силу измеряют в диоптриях (диоптрия – это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 100 см). Для роговицы она равна в среднем 43 Д, для хрусталика, в зависимости от расстояния до рассматриваемого объекта, 19 - 33 Д. Суммарная преломляющая сила оптической системы глаза изменяется в пределах 62-76 Д. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Его функция заключается в преломлении проходящих через него лучей света и фокусировки изображения на сетчатке.

Аккомодация – это механизм, обеспечивающий ясное видение разноудалённых предметов путём изменения кривизны хрусталика и соответственно его оптической силы. Для ясного видения предметов необходимо, чтобы приходящие от них световые лучи фокусировались на сетчатке (эмметропия, рис.16.1). Миопия

526

(близорукость) – это вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди неё. В этом случае у человека нарушено восприятие далеких предметов. Коррекция такого нарушения проводится с помощью очков с двояковогнутыми линзами (рис.16.1). При гиперметропии (дальнозоркости) лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляюшей способности глаза или малой длины глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Астигматизм – это такой вид нарушения рефракции, при котором отсутствует возможность схождения лучей в фокусе, вследствие неодинаковой преломляющей способности глаза в разных плоскостях. Аберрация – это искажение изображения на сетчатке, вызванное особенностями преломляющих свойств глаза для световых волн различной длины (дифракционная, сферическая, хроматическая).

Восприятие зрительных образов зависит от нормального функционирования всех отделов зрительного анализатора. Одним из показателей такого восприятия является острота зрения. Она характеризуется минимальным углом зрения при котором человек еще может раздельно видеть две точки. Человек с нормальным зрением способен видеть раздельно две точки, находящиеся под углом зрения 1 мин.

Сетчатка глаза состоит из четырёх основных слоёв: пигментный, самый внутренний, плотно примыкающий непосредственно к сосудистой оболочке; слой палочек и колбочек; слой биполярных клеток и ганглиозных клеток. Над слоем ганглиозных клеток находятся их нервные волокна, которые, собираясь вместе, образуют зрительный нерв. Световые лучи проходят через все эти слои.

Рецепторный отдел зрительного анализатора состоит из фоторецепторных клеток, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную и колбочковидную форму. Их количество: 6-7 млн колбочек и 110-125 млн палочек. Палочки являются рецепторами, обеспечивающими в условиях слабой освещенности бесцветное или ахроматическое зрение. Колбочки воспринимают цветовые ощущения. Для возбуждения фоторецепторов достаточно 1-2 квантов света. В фоторецепторных клетках содержаться особые светочувствительные пигменты – сложные белковые вещества хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету (в палочках - родопсин, в колбочках — йодопсин и другие пигменты) и состоят из ретиналя и гликопротеида опсина. Родопсин имеет максимум поглощения в области 500 нм, а зрительные пигменты колбочек три максимума в спектре поглощения – в синем, зеленом и красном диапазоне. В основе восприятия света лежит реакция фотоизомеризации зрительных пигментов, которая возникает при действии света и инициирует процессы, приводящие к гиперполяризации мембран колбочек и палочек. Таким образом, в отличие от всех других сенсорных рецепторов, в фоторецепторах рецепторный потенциал проявляется в виде гиперполяризации мембраны.

При постоянном и равномерном освещении устанавливается динамическое равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. При уменьшении потока света это равновесие сдвигается в сторону увеличения запасов зрительных пигментов и чувствительность фоторецепторов увеличивается, это лежит в основе темновой адаптации. При дефиците витамина А процессы синтеза родопсина замедляются, возникает нарушение сумеречного зрения — «куриная слепота».

527

Место выхода зрительного нерва из сетчатки, не содержащее фоторецепторы, называется слепым пятном. Также выделяют особый участок наилучшего видения – желтое пятно, лежащий латерально от слепого пятна в области центральной ямки, содержащий преимущественно колбочки. Периферическая часть сетчатки характеризуется уменьшением количества колбочек и ростом числа палочек. На периферии сетчатки содержаться преимущественно палочки. Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7-200 нм, а на периферии – 400-700 нм. Чувствительность рецептивного поля возрастает от периферии к центру, причем центр и периферия рецептивного поля ганглиозной клетки имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Поле зрения – это пространство, которое видимо одним глазом при неподвижном взоре. Границы нормы полей зрения представлены в таблице 17.1.

Таблица 17.1. Границы полей зрения

Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками. Фоторецепторные клетки сетчатки через посредство синаптических структур передают сигнализацию на биполярные нейроны сетчатки. (первый нейрон). Эта передача модифицируется горизонтальными и амакриновыми клетками сетчатки. Биполярные клетки передают сигнализацию на ганглиозные клетки сетчатки, аксоны которых идут в составе правого и левого зрительных нервов до их перекреста и переходят в зрительные тракты. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутреннего региона сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. После перекрёста волокна зрительного тракта направляются к наружным колечатым телам таламуса, где импульсация переключается на вторые афферентные нейроны аксоны которых направляются в кору полушарий большого мозга. Ветви аксонов зрительного нерва идут также к нейронам верхних бугорков среднего мозга, на уровне которого могут замыкаться ряд глазодвигательных и регулирующих диаметр зрачка рефлексов. От выше названных нейронов среднего мозга импульсация может идти также к подушке таламуса и затем к коре большого мозга. Ход волокон проводникового отдела изображён на схеме (рис.17. 2.).

Корковый отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (17, 18, 19-е поля по Бродману). Считают, что первичная проекционная область (17-е поле) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. В каждом участке коры по глубине сконцентрированы нейроны, которые образуют функциональную колонку.

Цветовое зрение – это способность зрительного анализатора воспринимать световые волны различной длины. Дальтонизм выражается в выпадении восприятия

528

одного из компонентов трехцветного зрения. Известны аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты (табл. 17.2). Ахромазия – это полная цветовая слепота, вследствие поражения колбочкового аппарата сетчатки, при этом все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого цвета.

Бинокулярное зрение – это зрение двумя глазами, которое даёт более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. Движения глаз саккадические, т.е. скачкообразные содружественные движения обоих глаз в ответ на появление в поле зрения нового стимула. Это позволяет фиксировать новый предмет в области центральной ямки, в области наилучшего видения. Саккадические движения начинаются через 0,2-0,3 с после появления в поле зрения нового объекта.

Таблица 17.2.Основные разновидности аномалий цветового восприятия

17.3 Слуховой анализатор

Слуховой анализатор – это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Звук - колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную, и воспринимающиеся ухом. Периферический отдел слухового анализатора представлен ухом. Это орган слуха, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха, структур которые обеспечивают восприятие звуковых волн и кодирование информации о них в виде потоков нервных импульсов. Поступление этих импульсов в ЦНС обеспечивает возможность преобразовывать различные параметры звука (интенсивность, частоту, длительность) в активность периферических и центральных слуховых нейронов, на основе чего строятся субъективные характеристики звука (громкость, высота, продолжительность). Схема строения органа слуха представлена на рис. 16.3. Ушная раковина обеспечивает улавливание звуков, их концентрацию в направлении наружного слухового прохода и усиление (до 3х раз) их интенсивности. Среднее ухо состоит из барабанной полости, в которой расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Наружный слуховой проход и среднее ухо разделены барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, другая его часть имеет сочленение с наковальней, которая воздействует на стремечко, передающее колебания на мембрану овального окна. Так как площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), то это обеспечивает усиление давления звуковых волн на мембрану овального

529

окна (до 25 раз). Благодаря этому и наличию рычажного механизма косточек среднего уха, энергия звуковых волн, передающаяся на единицу площади мембраны овального окна, усиливается примерно в 60-70 раз. При учете эффекта наружного уха (см. выше), это усиление достигает 180-200 раз. Таким образом, создаются условия для прогибания мембраны овального окна и передачи звуковой энергии на структуры внутреннего уха и рецепторные клетки кортиева органа. Имеется механизм ограничения передачи звукового давления на овальное окно. Его составной частью являются мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius). Первая из них, сокращаясь, увеличивает натяжение барабанной перепонки и снижает амплитуду её вибраций, вторая – при сокращении ограничивает движение стремечка. Сокращение этих мыщц вызывается рефлекторно. При действии сильных звуков (порядка 80 децибел и выше) возникает «защитный акустический рефлекс» - мышцы среднего уха сокращаются и предохраняют внутреннее ухо от повреждающих воздействий. Латентный период этого рефлекса 10 – 100 мс (в зависимости от интенсивности и высоты звука). Следует отметить, что этого механизма защиты недостаточно в условиях воздействия взрывных или других звуковых волн интенсивностью более 130 дБ. При этом вызывается болевое ощущение (болевой порог). Длительное воздействие интенсивных звуков приводит к постепенному снижению выраженности защитного акустического рефлекса и опасности повреждения кортиевого органа. Об этой опасности следует помнить при использовании мощных звуковых систем в быту.

Рис. 17.2 Ухо в разрезе (схема).

1 — ушная раковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 — барабанная перепонка; 4 — полость среднего уха; 5 — слуховая труба; 6 — молоточек; 7—наковальня; 8 — стремечко; 9 — полукружный канал; 10 — улитка; 11 -—мешочек; 12 — маточка.

В полости среднего уха давление равно атмосферному. Это достигается благодаря наличию евстахиевой трубы, соединяющей барабанную полость с глоткой. При глотании евстахиева труба открывается и давление в среднем ухе уравнивается с

530