Механорецепторы беспозвоночных

К настоящему времени уже описано чрезвычайно большое количество механорецепторных приборов у беспозвоноч­ных животных (обзоры: Buddenbrock, 1952; Hoffmann, 1963; Bul­lock, Horridge, 1965). Интерес исследователей к этим образованиям весьма велик, и ежегодно появляется значительное число работ, посвященных описанию новых механорецепторов или рассмотре­нию различных морфологических и функциональных характери­стик уже известных сенсорных приборов. Появилось много хоро­ших морфологических работ, выполненных с использованием обычного и сканирующего электронного микроскопа. Несомненно, что морфологические исследования механорецепторов беспозво­ночных пока существенно обогнали работы физиологического ха­рактера. Вместе с тем следует заметить, что сведения о структуре основных типов механорецепторов беспозвоночных в целом более скудны, чем рассмотренные выше материалы, касающиеся позво­ночных животных.

Для целей настоящей работы, посвященной описанию и анализу основных закономерностей деятельности механорецепторов, нет необходимости рассматривать все существующее многообразие механорецепторных аппаратов беспозвоночных. Поэтому мы огра­ничимся описанием лишь некоторых наиболее изученных структур, строение и функционирование которых могут дать представление о всем классе рассматриваемых сенсорных приборов. Учитывая, что механорецепторы, как и другие рецепторные аппараты, по­лучили наибольшее развитие у высших представителей беспозво­ночных (в частности, у членистоногих), целесообразно более под­робно рассмотреть отдельные механорецепторы именно у этих животных (б первую очередь у ракообразных и насекомых) (см. об­зоры: Hoffmann, 1964; Finlayson, 1968; Howse, 1968; Винников и др., 1971).

Функциональное назначение механорецепторов у беспозвоноч­ных животных такое же, как и у позвоночных. Эти аппараты сигна­лизируют о контакте животного с окружающими предметами, о перемещении организма в среде или перемещении среды (напри­мер, воды или воздуха) относительно его самого, о работе двига­тельного аппарата, о различных источниках звуков, о гравита­ционном поле Земли и т. д. Поэтому у беспозвоночных обнаружи­ваются принципиально такие же сенсорные структуры, как и у позвоночных, как-то: тактильные рецепторы, проприоцепторы, рецепторы слухового органа и др. Однако особенности строения наружных покровов и двигательного аппарата, а также организация нервной системы у беспозвоночных накладывают существенный от­печаток на строение механорецепторных приборов у этих животных. Если не касаться особенностей строения вспомогательных струк­тур, то прежде всего обращает на себя внимание отсутствие у бес­позвоночных вторичночувствующих рецепторов. Другими словами, все их механорецепторы вне зависимости от деталей строения являются первичночувствующими образованиями (см.: Заварзин, 1941). Широкое распространение получила у беспозвоночных сенсорная реснитчатая клетка, которая в различных модифика­циях представлена в очень большом числе механорецепторных приборов, при этом не только обращенных в окружающую среду, но и расположенных внутри организма. Отличительной особен­ностью значительного числа рецепторов является и то обсто­ятельство/ что тела их сенсорных нейронов располагаются на периферии, вблизи от места, где в нервных окончаниях происходит процесс трансформации энергии раздражающего стимула в спе­цифическую нейрональную активность.

Исходя в значительной мере из анатомических, локализацион­ных принципов была предложена классификация всех механоре­цепторов членистоногих (Bullock, Horridge, 1965). Согласно та­кому делению, имеются 3 группы рецепторов: 1) кутикулярные. к которым относятся в первую очередь структуры сенсорных во­лосков, расположенных на внешних покровах тела; 2) су б кутику­лярные — проприоцепторы, заложенные в мышечных и эластиче­ских тяжах тела и придатков; 3) рецепторы статоцистов.

По другим признакам (характеру разветвлений дендритов, структурам, на которых они заканчиваются и т. д.) первоначально для насекомых (Заварзин, 1912) было предложено подразделение чувствительных нейронов на два типа. В дальнейшем (Заварзин, 1941) эта классификация была распространена на беспозвоночных в целом и сейчас широко используется в литературе (Dethier, 1964; Bullock, Horridge, 1965; Finlayson, 1968). У высших беспозвоноч­ных сенсорные нейроны I типа представлены обычно биполярными клетками, обладающими одним неразветвленным дендритом, ко­торый заканчивается в весьма специализированных структурах, связанных с эпителием, или являющихся его производными. Примером таких специализированных структур могут служить кутикулярные волоски. Согласно электронномикроскопическим данным, периферическая часть дендрита нейронов I типа содер­жит реснитчатую структуру. Сенсорные нейроны II типа представ­лены обычно мультиполярными клетками, длинные разветвленные дендриты которых свободно располагаются в тканях и не связаны с такими специализированными образованиями, как нейроны Т типа. Периферические части дендритов этих нейронов не содержат реснитчатых структур (см., например, обзор: Finlayson, 1968). Обе классификации будут использованы при изложении.

Несомненно, что наиболее изученными, с физиологической точки зрения, являются рецепторы растяжения у ракообразных (субку­тикулярные мышечные проприоцепторы, являющиеся сенсорной структурой чувствительного нейрона II типа), —согласно рассмот­ренным выше классификациям), строение которых в этой связи будет описано более подробно.

Кутикулярные органы

Весьма типичным и распространенным видом кутику­лярных механорецепторных образований у членистоногих явля­ются чувствительные волосковые органы у насекомых. Структурная организация волосковых механорецепторов изучалась у различных насекомых и представлена во многих работах (Pringle, 1938; Snodgrass, 1953; Thurm, 1964а, 1965а; Bullock, Horridge, 1965; Corner, 1965; Finlayson, 1968; Howse, 1968; Жантиев, 1969; Иванов, 1969, 1973; Chevalier, 1969; Borg, Norris, 1971; Gnatzy, Schmidt, 1971, 1972; Schmidt, Gnatzy, 1971; Moran et al., 1971; Barth, 1972; Gaffal, Hansen, 1972, и др.).

Механорецепторные волоски. Эти механорецепторные приборы являются одной из разновидностей волосковых органов. Они ши­роко распространены у членистоногих, в частности у насекомых. Хотя встречаются весьма отличные друг от друга по внешнему виду механорецепторные волоски, все они имеют принципиально сходное устройство. Наблюдаемые отличия относятся практически только к деталям строения кутикулярного отдела волосковых ме­ханорецепторов, т. е. к строению вспомогательного аппарата (Ива­нов, 1973). Все рецепторы представляют собой торчащий на поверх­ности тела кутикулярный волосок, подвижно сочлененный по­средством соединительной мембраны с наружным покровом тела. Собственно чувствительный элемент рецептора обычно представлен одной биполярной чувствительной нервной клеткой, которую ок­ружают три оберточные клетки. Через канал в кутикуле к волоску подходит периферический отросток биполярного сенсорного ней­рона (рис. 18), содержащий видоизмененную ресничку. Реснички имеют обычное для структуры такого типа строение и содержат 9 двойных концентрически расположенных фибрилл. Устройство этого реснитчатого образования очень сходно со структурой воло­сковых клеток в органах чувств позвоночных животных (Винни­ков, 1971), подробно рассмотренных ранее (стр. 48).

Реснитчатое образование находится внутри кутикулярной трубки и содержит в зоне соединения с волоском так называемое трубчатое тельце (Thurm, 1964а). Оно образовано микротрубками

Рис. 19. Микроструктура рецепторов тимпанального органа у саранчи (по: Е. G. Gray, 1960).

1 — схема строения и крепления сенсилл; II —схема строения отдельного рецептора; III — тонкое строение концевой части рецептора (справа — поперечные срезы на разных уровнях). А — аксон; ВД — верхушка дендрита; ВПС — внутренняя ско­лопальная полость; ТМ — наружный эпителиальный слой тимпанальной мембраны; ДО — дендритный отросток; Вор. — корень; СкКл — сколопальная клетка; ССкКл — столбик сколопальной клетки; СЧ — сколопальная чашечка; Р — ресничка; РР — расширение реснички; ФКл — фиброзная клетка; СН — сенсорный нейрон; ШКл — шванновская клетка; Я — ядро.

диаметром 100—300 А, ориентированными определенным образом в центральной части тельца (Thurm, 1965а; Gaffal, Hansen, 1972). Основными элементами вспомогательного аппарата кутикулярных механорецепторов являются (см., например, Иванов, 1973): волосок, соединительная мембрана, волокнистая мембрана, которая может отсутствовать в некоторых ^рецепторах, сочленовый валик, апикаль­ное тельце (или шапочка) и кутикулярная оболочка, окружающая ресничку рецепторной клетки.

Адекватным раздражением для этих рецепторов является откло­нение волоска от его положения равновесия. У некоторых механо­рецепторов возможно отклонение волосков только в одном направ­лении, что определяется строением кутикулярных покровов, окружающих волоски (Haskell, 1958; Thurm, 1965а; Свидерский, 1973). Такие рецепторы обладают четко направленной чувствитель­ностью. Механическая деформация основания волоска при его отклонении передается на структуры трубчатого тельца, что и при­водит к началу цепи процессов, протекающих в сенсорном нейроне. Механика работы волосковых механорецепторов пока еще не­достаточно изучена (Thurm, 1965а, 1967, 1970; Иванов, 1973).

Механорецепторы слухового (тимпанального) органа насеко­мых. В большинстве случаев слуховые органы насекомых отно­сятся к так называемым хордотональным органам (см. обзор: Howse, 1968). Эти специализированные механорецепторные образо­вания (рис. 19), несмотря на все свои особенности (Е. G. Gray, 1960), по принципиальному строению собственно рецепторного элемента весьма подобны рассмотренным выше механорецепторным воло­скам (см.: Thurm, 1965а, 1968). Они отличаются от последних в ос­новном структурой кутикулярных элементов, т. е. строением вспо­могательного аппарата. Дендрит биполярного сенсорного нейрона содержит в дистальной своей части реснитчатое образование обыч­ного строения, принципиально одинакового для такого рода струк­тур у беспозвоночных. Дистальный сегмент дендрита вместе с ре­снитчатым образованием окружен специальной покровной, ско- лопалъной клеткой. Эта клетка в области реснитчатой структуры образует специальную полость — полость сколопале, заполненную жидкостью, состав и свойства которой еще только начинают изу­чаться (см. стр. 377).^IV Детали строения рецепторной клетки описаны

в ряде работ (Е. G. Gray, 1960; Жантиев, 1969; Иванов, 1973; см. также обзор: Howse, 1968)? Верхушка реснички проходит внутри канала в сколопальной чашечке, которая плотно прикрепляется к гипо дермальным клеткам тимпанальной мембраны. Тела рецеп­торных клеток изолированы друг от друга двумя—тремя покров­ными клетками. Механика действия стимула, по-видимому, близка к тому, что имеет место у других волосковых механорецепторов насекомых. Можно думать, что и в этом случае адекватным сти­мулом является отклонение реснички в сторону от положения равновесия. Сенсорные нейроны, возможно, могут взаимодейство­вать между собой, так как аксональные отростки, отходящие от проксимальной части клеток, на расстоянии 250—500 мкм начи­нают ветвиться и с помощью коллатералей образуют субрецептор­ное сплетение (Попов, Светлогорская, 1971). Отсутствие синапти­ческих пузырьков в области сплетения, весьма узкая межклеточ­ная щель (50—80 А) между контактирующими аксонами являются, возможно, свидетельством наличия электрического взаимодей­ствия между аксонами механорецепторов тимпанального органа (Попов, Светлогорская, 1971, 1973).

Субкутикулярные рецепторы

Рецепторы растяжения у ракообразных. Среди мы­шечных рецепторных приборов у беспозвоночных наиболее изу­ченными в настоящее время оказались абдоминальные и торакаль­ные рецепторы растяжения у ракообразных. Эти рецепторы были впервые описаны в 1950-е годы (Alexandrowicz, 1951, 1952а, 1952b, 1958). В дальнейшем детали их строения исследовались рядом ав­торов (Florey, Florey, 1955; Pilgrim, 1960, 1964; Peterson, Pepe, 1961; Wiersma, Pilgrim, 1961; Bodian, Bergman, 1962, и др.).

Мышечные рецепторные органы (МРО) обнаружены в насто­ящее время у самых различных ракообразных, и строение их весьма сходно у всех изученных животных. Рецепторы обычно располо­жены у дорсальной поверхности разгибательных мышц, по два органа с каждой стороны. Каждый орган состоит из тонкой мышцы, идущей от одного сегмента тела к другому, и нервной клетки, дендриты которой погружены в эту мышцу.

Рецепторные органы локализуются не только в каждом сег­менте брюшной области (абдоминальные рецепторы растяжения), но также и в грудной, даже когда у животного все торакальные сегменты сливаются воедино. Согласно имеющейся терминологии (Alexandrowicz, 1951, 1967), два мышечных рецепторных органа именуют обычно как МРО₂ и МРО₂ (MRO₁₅ MRO₂), их мышцы (рецепторные мышцы) — как PMj и РМ₂, а их нервные клетки (рецепторные клетки) — РК_Х и РК₂.

⁶ Строение и функция тимпанальных органов подробно рассмотрены в только что появившемся томе руководства по физиологии сенсорных систем, специально посвященном слуховой системе (Keidel, Neff, 1974).

65

5 Физиология механорецепторов

Как Доказали уже первые физиологические эксперименты (Wiersma et al., 1953), МРО ракообразных реагируют на растяже­ние, и один из них (МРО_Х) является тоническим, медленно адап­тирующимся, а другой (МРО₂) — фазным, быстро адаптирующимся рецептором. Общая схема строения МРО представлена на рис. 20.

Рецепторные мышцы (РМ) обычно имеют неодинаковые размеры: РМ₂ короче и тоньше, чем РМ₂. Размеры РМ связаны с расположе­нием мест их прикрепления, которые разнесены на некоторое рас­стояние. Особенно часто это видно в абдоминальной области. Поэтому на основании уже чисто анатомических особенностей РМ, можно сделать заключение, которое находит подтверждение и в фи­зиологических экспериментах: РМ_Х должна пассивно растягиваться при меньшей раздражающей механической силе, приложенной извне, чем РМ₂. Мышечная ткань РМ₃ имеет поперечную исчерчен- ность более грубого типа, чем РМ₂. У омаров в середине каждой РМ имеется область, в которой миофибриллы замещаются соедини­тельной тканью коллагенового характера, образующей сухожи­лие. Именно в этой области и разветвляются дендриты РК. Сухо­жильная область PMj несколько длиннее, чем РМ₂, и разветвле­ния дендритов РК_Х распространяется обычно на большую площадь, чем зона, в которой локализованы дендриты. Нужно отметить, что у раков в отличие от омаров в средней части РМ соединительно­тканная зона отсутствует и мышечные волокна не прерываются (Florey, Florey, 1955).

Физиологические данные говорят о том, что абдоминальные ре­цепторы раздражаются при сгибании брюшка, т. е. при пассивном растяжении структур рецепторной клетки. В этот момент дендриты РК, область разветвлений которых соответствует форме и размерам сухожилий, испытывают максимальную деформацию. Напротив, сокращение РМ служит только для возвращения мышечного рецеп­торного органа в исходное положение, что имеет место при разги­бании брюшных сегментов тела. Тот факт, что дендриты на всем своем протяжении отгорожены от мышечных элементов периденд- ритными клетками и соединительной тканью, позволяет заключить, что деформация дендритов и последующее возвращение их в исход­ное состояние связаны с изменением длины РМ лишь косвенно (Bodian, Bergman, 1962).

Размеры самих рецепторных клеток весьма значительны: длина порядка 70—100 мкм при толщине примерно в 30 мкм. Клеточ­ные тела расположены в непосредственной близости с РМ. Они по­крыты лишь тонким слоем защитных мембранных оболочек и по­этому хорошо видны под микроскопом. Это обстоятельство имеет огромное значение для исследователей, которые могут визуально контролировать все свои манипуляции с нервными клетками. Аксоны РК увеличиваются в диаметре на некотором расстоянии от тела клеток и достигают размеров, равных величине самых толстых двигательных волокон животного. То обстоятельство, что максимального диаметра аксоны РК достигают лишь на некотором

j 11 I • ■ I 111<LL

сл

сб

Л³ "5

сб S О И

сб Рн Сб я

3 2 Sp< ч£! ф о н 3 Я & ж F7

Дю

I S

I Д

РЦю

МВД =& О . , И сб «а

I « -4 ?^§J ⁴¹ ф S .3 й _ §|В §.2 It- 2 а <р g

сб И сб

ё хГ ф 3 й R N й й О фо 3 Е н

Bti о-л 2 о £ в 3 » ® I й а р ф ¹ _ ф |®ё §11

Р я

сб

2 и

ф<

1

Я Л ч сб я а

Я

<N g

яй'В

я ^nCQ*'

и а я

³ Но

• ^.м S сб И «И А « Ф ф о я ч 2 о я § к фСП .

Si «8 iS^c 5g S ^а®н |Ц

“’«I

Я Рч Я « ф я

о

ЭЯ • ^ф о м ГС1 Е-

5°

D.SS

удалении от сомы нервных клеток, имеет несомненно важное функ­циональное значение. Благодаря этому обстоятельству вблизи сомы клеток создается область, где плотность деполяризующих то­ков, возникающих в дендритах и протекающих через поверхност­ную мембрану аксона, оказывается максимальной. Как показали эксперименты, именно начальный участок аксона РК и является триггерной зоной, где обычно возникает нервный импульс (Edwards, Ottoson, 1958).

Аксоны РК входят в брюшную нервную цепочку и раздваива­ются. При этом ветви направляются в противоположных направ­лениях. Аксоны всех РК образуют в нервной системе специальный пучок (тракт МРО), который проходит через все абдоминальные и торакальные сегменты (Alexandrowicz, 1951,1967; Hughes, Wiersma, 1960).

Дендритная архитектоника у PKj и РК₂ сходна: в обоих случаях от толстых дендритных стволов отходят большие ветви, которые в свою очередь делятся на множество очень тонких (0.15— 0.3 мкм в диаметре) и длинных дендритных отростков. Существен­ных различий в тонком строении дендритов РК_Х и РК₂ обнаружено не было. Важной особенностью дендритных разветвлений РК является большое количество митохондрий, которые локализу­ются около поверхностной мембраны нейрона и образуют скопле­ния в местах разветвления дендритов, т. е. в участках, подверга­ющихся, по мнению некоторых авторов (Bodian, Bergman, 1962), наибольшей деформации.

Эфферентная иннервация мышечного рецепторного органа осу­ществляется целым набором нервных волокон. Среди них можно различить двигательные волокна, иннервирующие только РМ, и волокна различных диаметров, оканчивающиеся на РК. Двига­тельные волокна РМ входят в состав тех же нервов, которые иннервируют соседние разгибательные мышцы. При этом нервы поверхностных, медленно сокращающихся разгибателей дают нервные волокна к РМ_1? а нервы глубоких, быстро сокращающихся мышц отдают веточку к РМ₂. Имеются основания полагать, что на РМ могут оканчиваться не только возбуждающие, но и тормоз­ные нервные волокна, так что в целом иннервация РМ может быть достаточно сложной (Alexandrowicz, 1967).

Собственно на РК оканчиваются три эфферентных (дополни­тельных, по терминологии Александровича) волокна: толстое, тонкое и самое тонкое. До сравнительно недавнего времени счита­лось, что МРО имеет их всего два: толстое и тонкое добавочные во­локна. Однако затем (Alexandrowicz, 1967) было отмечено наличие еще самого тонкого дополнительного волокна (х волокно), фи­зиологические доказательства существования которого были по­лучены позднее (Jansen et al., 1971а). Как оказалось, все эти во­локна оказывают на деятельность МРО тормозное действие. По­этому многие исследователи стали уделять изучению строения, равно как и функции синаптических образований МРО, большое внимание не только как собственно рецепторному образованию, но и как удобной модели для изучения тормозных синаптических структур нервной системы беспозвоночных вообще.

На сегодняшний день имеется относительно немного сведений о топком строении эфферентных синапсов РК (Peterson, Pepe, 1961; Bodian, Bergman, 1962; Uchizono, 1968). При этом синаптические структуры всех эфферентных волокон рассматривались в целом, Каких-либо отличий в строении или расположении синапсов раз­ных тормозных волокон на РК отмечено не было. Не обнаружено и различий в синаптических окончаниях на РК_г и РК₂. Разветвле­ния эфферентных волокон оплетают РК и оканчиваются в основном среди их дендритов, т. е. в области, где происходит восприятие механического раздражения и генерируется рецепторный потен­циал. Синаптические образования бывают как простой, так и до­вольно причудливой формы. Они содержат большое количество везикул и митохондрий. По данным электронномикроскопиче­ских исследований (Uchizono, 1968), везикулы тормозных си­напсов имеют эллиптическую форму (длина большой оси — 400, а малой — 230 А), чем они и отличаются от везикул возбуждающих синапсов в РМ (везикулы в возбуждающих синапсах имеют округ­лую форму и размер 520 А в диаметре). Однако до конца этот вопрос не может считаться выясненным. Ширина синаптической щели тормозных синапсов составляет 200—250 А.

Наряду с рецепторами мышц, обладающими короткими денд­ритами (МРО), имеются и рецепторы с длинными дендритами (N-клетки). Такого типа сенсорные нейроны встречаются, напри­мер, в некоторых мышцах грудной части тела у длиннохвостых раков (Macrura) (Alexandrowicz, 1952а, 1956; Pilgrim, 1960; Wie- ersma, Pilgrim, 1961). Такого рода рецепторы очень немногочи­сленны (по пять с каждой стороны), не обладают эфферентной тор­мозной иннервацией и являются медленно адаптирующимися струк­турами (см.: Bullock, Horridge, 1965).

Эластические механорецепторные органы. Наряду с мышеч­ными рецепторными органами к субкутикулярным сенсорным ор­ганам у ракообразных относятся механорецепторные образования, расположенные в эластичных соединительнотканных тяжах, свя­занных с различными сочленениями. Этот вид проприоцепторов, относящихся к хорд атональным органам (см. обзоры: Finlayson, 1968; Howse, 1968), в конечностях десятиногих раков исследовался в работах ряда авторов (Burke, 1954; Cohen, Dijkgraaf, 1961; Pringle, 1961; Whitear, 1962; Wyse, Maynard, 1965; Мороз, Громов, 1971). Примером такого органа является проподит-дактилоподит- ный орган (ПД-орган) клешни рака. Он располагается в соедине­нии между проподитом и дактилоподитом клешни, что и опреде­ляет его наименование.

ПД-орган представляет собой пучок коллагеновых волокон, собранных в виде тяжа, в сухожильные концы которого вклjo-

чены многочисленные биполярные нервные клетки. В большинстве случаев единичный рецепторный прибор содержит два сенсорных нейрона. Однако встречаются рецепторные образования с одним и тремя нейронами. Рецепторный прибор формируется вспомога­тельным аппаратом и окончаниями чувствительных нейронов.Вспо­могательные структуры представлены специальной сколопальной клеткой со сколопалем, рецепторной сколопальной вакуолью, содержащей жидкость неизвестного состава, и трубкой, закан­чивающейся концевой нитью. Отростки дендритов биполярных нейронов, заключенные в сколопаль, представляют собой типичную реснитчатую структуру. Именно она и ответственна за воспри­ятие механического стимула. Детали ее тонкого строения, анало­гичного в целом строению других ресничек, приведены в соответст­вующих работах (Whitear, 1962; Мороз, Громов, 1971). По-види­мому, эластические органы ракообразных могут рассматриваться как некий аналог сухожильных рецепторов Гольджи у млекопита­ющих.

Рецепторы статоцистов

Распространенной механорецепторной структурой у беспозвоночных (червей, членистоногих, моллюсков и др.) явля­ются механорецепторы статоцистов. Строение статоцистов различ­ных беспозвоночных было недавно детально рассмотрено (см. обзор: Винников и др., 1971). У ракообразных весьма подробно изучалась структурная и функциональная организация статоциста омара (Co­hen, 1955, 1960; Cohen, Dijkgraaf, 1961). Статоцист состоит из хити­нового полупрозрачного мешка, заполненного жидкостью и усеян­ного хитиновыми волосками-чехликами, направленными своими вершинами в просвет органа. Песок, сцементированный в плотную массу секретом особых желез, является отолитом и находится в про­свете органа. Рецепторные клетки статоцистов являются первично- чувствующими биполярными нейронами, проксимальные отростки которых образуют нерв статоциста. Периферический отросток ре­цепторной клетки состоит из трех сегментов: 1) наружного — постцилиарного, 2) короткого — цилиарного и 3) внутреннего. Короткий цилиарный сегмент содержит 9 пар периферических фибрилл. Таким образом, дистальный отдел периферических от­ростков рецепторной клетки представляет собой видоизмененную ресничку или жгутик, которые имеются также в других механо- рецепторных органах членистоногих.

Структура рецепторного аппарата статоциста ракообразных имеет много общих черт с их хордотональными проприоцепторами (Whitear, 1962), что позволяет предположить и сходную меха­нику воздействия стимула (Schone, Steinbrecht, 1968).

Строение рецепторов статоцистов у моллюсков исследовалось в ряде работ (Barber, Dilly, 1969; Coggeshall, 1969; Wolff, 1969; Stahlschmidt, Wolff, 1972, и др.). Следует отметить, что среди всех беспозвоночных наиболее сложно организованы статоцисту 70 у головоногих мбллюсков (Young, 1960; Barber, 1966, 1968; Boyde, Barber^ 1969; Винников и др., 1971; Budelmann et al., 1973, и др.). У^моллюсков рецепторными структурами статоцистов являются волосковые клетки, которые у осьминога и кальмара имеют два типа волосков: типичные киноцилии и стереоцилиоподобные микро­ворсинки. На рецепторных элементах обнаруживаются эфферент­ные окончания.

♦ ♦ ♦

Механорецепторы беспозвоночных характеризуются несколь­кими существенными особенностями по сравнению с аналогичными образованиями у позвоночных, рассмотренными в первой части главы. Все механорецепторы беспозвоночных являются первично- чувствующими образованиями. Вместе с тем их можно подразде­лить на рецепторы, у которых восприятие механического стимула осуществляется обычными окончаниями сенсорного нейрона (II тип), и на рецепторы, у которых чувствительным элементом является высокодифференцированная реснитчатая структура (I тип). При этом структуры I и II типа могут локализоваться в глу­бине тела (например, ПД-органы и рецепторы растяжения). Таким образом, на основании чисто локализационного признака нельзя разграничить сенсорные образования, имеющие значительные морфологические различия, как это можно было сделать у позво­ночных. Некоторые возможные причины этого обстоятельства бу­дут рассмотрены в главе 11.

На основании чисто структурных особенностей может быть проведена известная параллель между волосковыми механорецеп­торами органов чувств позвоночных и механорецепторами сен­сорных нейронов I типа у беспозвоночных, а также между ткане­выми механорецепторами позвоночных и механорецепторами сенсорных нейронов II типа у беспозвоночных. В первом случае воспринимающими элементами сенсорных приборов являются образования, содержащие высокоспециализированные реснитча­тые структуры. Во втором случае воспринимающими образова­ниями являются окончания сенсорных нейронов, которые не со­держат каких-либо специальных высокодифференцированных мор­фологических структур (подробнее этот вопрос будет специально рассматриваться в заключительной главе — стр. 473).

Механорецепторные образования у беспозвоночного животного значительно менее многочисленны, чем у позвоночного (см., на­пример: Dethier, 1964), и поэтому можно предполагать, что удель­ный вес информации, поступающей от каждого из сенсорных приборов, в регуляции функций у беспозвоночных животных более высок, чем у позвоночных. К этому вопросу придется вернуться при рассмотрении явлений эфферентной регуляции деятельности мох анорецепторов (глава 5).