10. Принципы организации сенсорных функций

Структура любой сенсорной системы состоит из следующих звеньев: чувствительное (рецептивное) — проводниковое — центральное, включающее в себя, как правило, стволовой и кортикальный уровни.

Все разнообразие рецепторов, независимо от их модальности, функциональных особенностей и мес-

тоположения, можно разделить на два класса — пер­вичные (первично чувствующие) и вторичные (вто­рично чувствующие). К первым относятся рецептор-ные приборы, возбуждающиеся непосредственно дей­ствующим раздражителем, поскольку субстрат, вос­принимающий раздражитель, заложен в самом рецеп­торе — чувствительном нейроне. Сюда относятся обо­нятельные, тактильные рецепторы и мышечные ве­ретена. К вторично чувствующим относятся рецептор-ные структуры, где между действующим агентом и сенсорным нейроном, дающим распространяющееся возбуждение, находятся специализированные (рецеп-тирующие) клетки. Таким образом, здесь сенсорный нейрон активизируется не внешним стимулом, а опос­редованно (вторично), благодаря воздействию на него рецептирующих клеток. Ко второму классу относят­ся рецепторы органа зрения, слуха, вкуса, вестибу­лярного аппарата.

Во всех случаях адекватный раздражитель, дости­гая рецептирующего субстрата, вызывает в соответ­ствующем рецепторе трансформационные процессы, следствием которых является изменение проницаемо­сти мембраны. Возникает так называемый рецептор-ный потенциал. Далее события в первичных и вторич­ных рецепторных приборах развиваются по-разному.

В первичных рецепторах деполяризация, достигая критического уровня, вызывает в этих же клетках распространяющийся потенциал действия (ПД), на­правляющийся в центр (рис, 10.1). Во вторичных — рецепторный потенциал рецептирующей клетки (РК) обусловливает возникновение распространяющегося возбуждения в контактирующем с ней сенсорном ней­роне, по аксону последнего сигнал о раздражении на­правляется в центр. В данном случае под «центром» понимается весь комплекс структур головного мозга,

Рис. 10.1. Схематическое изображение ответов первичного (а) и вторичного (б) рецепторов на раздражение: а — тельце Пачини, б — волосковый механорецептор; 1 — капсула рецеп­тора; 2 — немиелинизированная часть нервного окончания; 3 — миелинизированное волокно. РП — рецепторный потен­циал; ПД — потенциал действия; РК — рецептирующая клет­ка и ее афферентное (АН) и эфферентное (ЭН) волокна; С — синапс; стрелками показано направление действия раздра­жения (Батуев, 1976)

в которые направляются сигналы о ситуации, скла­дывающейся в рецептирующем звене сенсорной сис­темы. Какие же структуры головного мозга должны быть в первую очередь и наиболее полно оповещены о сенсорном воздействии? С помощью тонкой анатоми­ческой препаровки и путем электрофизиологическо­го изучения достоверно установлено, что основная часть волокон сенсорных нейронов направляется и оканчивается в стволовых сенсорных центрах. Для зрительного анализатора это наружное коленчатое тело, для слухового - - внутреннее коленчатое тело таламуса, для кожного — ядра задних столбов на гра­нице спинного и продолговатого мозга. От этих пос­ледних ядер отходят аксоны, которые собираются в тракт, известный под названием «медиальной петли». Последний заканчивается в вентропостеролатеральном ядре (VPL) таламуса. Первым местом назначения во­локон первичных вкусовых нейронов является ядро солитарного тракта продолговатого мозга. От этого ядра основная часть волокон направляется в таламус, на участки, смежные с соматическим представитель­ством языка в соматических ядрах.

Из каждого из указанных отделов ствола мозга сен­сорная информация по так называемым специфичес­ким путям достигает кортикального уровня, где и осуществляется формирование целостного сенсорного образа.