2.6. Современные представления о физиологии рефлекса

Вместе с тем, следует отметить, что углубленное исследование мозговых структур в последние 20-30 лет привели ученых к иной точке зрения на природу функционирования нервных сетей, узлов и образований, т.е. регулирование физиологических процессов.

Согласно этим исследованиям, существует и другой - нерефлекторный источник регуляции поведения человека. Таким источником являются спонтанные подкорковые процессы.

Подкорковые процессы: осуществляют и контролируют проведение нервных импульсов из внешнего мира, как к коре, так и из коры к исполнительным органам и механизмам; обладают определенным энергетическим потенциалом и посылают в кору “неспецифические” возбуждения; в отдельных случаях выполняют функции коры и способны к образованию явлений, подобно “условным рефлексам”.

Центральным звеном в спонтанных подкорковых процессах при данном подходе считается ретикулярная формация. Реакции ретикулярной формации имеют тотальный характер и удерживают кору на определенном циклическом заданном уровне и через нее управляют нервными процессами вплоть до ВНД (Г. Мэгун, У. Пенфильд, Г.Джаспер).

Последователи данной точки зрения утверждают, что павловизм оказался верным в сфере корковых процессов, а фрейдизм в сфере ретикулярной формации. Тем самым декларировались иные интегративные процессы в понимании физиологии ЦНС (А.Н.Бернштейн, Н.И.Грашенков, Л.П. Латаш, И.М. Фейгенберг).

Существует и другая точка зрения, которая расширяет наши представле­ния о рефлексивных основах функционирования организма и его нервных структур. Отечественные физиологи всегда отстаивали в физиологии принцип целостности организма. Пониманию закономерностей целостного организма в значительной степени способствует развитие системного подхода. Одним из первых, кто обратил внимание на то, что организм человека не просто рефлексивно упорядочивает входящие в него отдельные сигналы-стимулы, был Петр Кузьмич Анохин (академик, выдающийся физиолог).

Развивая классическую рефлекторную теорию и основываясь на принципах эволюционной теории Ч. Дарвина, он предложил четкую систему представлений об организме человека. Организм человека объединяет необходимые сигналы и элементы для осуществления жизненно важных функций. Такие объединения и названы функциональными системами (подробно см. юнита 3).

3. Физиология вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система имеет особое значение для понимания психических явлений. Ее особое значение заключается в том, что она по своей сущностной природе более остро ставит и формирует необходимость решения психологических проблем человека, чем другие системы. Нарушение вегетативной регуляции, как правило, вызывает резкое изменение состояний и связано с самой жизнью человека. Можно сказать, что вегетатика в силу ее жизненного значения наиболее психологична.

Вегетативная нервная система - это специализированный отдел нервной системы, который отвечает за активность гладкой мускулатуры всех органов и желез внутренней секреции. Вегетативная нервная система функционально связана со спинным мозгом и работает автономно, т.е. не находится под непосредственным контролем сознания. Регулирование функций внутренних органов на уровне спинного мозга называется спинальными вегетативными рефлексами. Спонтанная активность вегетативных нейронов называется тонусом вегетативных нервов. На ранних этапах филогенетической истории вегетативная нервная система служила в основном для того, чтобы аккумулировать энергию и регулировать работу внутренних органов.

Вегетативная нервная система состоит из двух частей: симпатической и парасимпатической (см. рис 8). В литературе иногда выделяется, т.н. энтеральная часть (интрамуральные нейроны кишечника) вегетатики. В отечественной литературе энтеральную часть трактуют шире и обозначают как “метасимпатический отдел”. Этот отдел в значительной степени автономен. В строении вегетативной нервной системы представлена диффузная, цепочно-узловая и трубчатая организация.

Поскольку большинство органов иннервирует как симпатическая, так и парасимпатическая система, влияние этих 2-х отделов часто носит антагонисти­ческий характер. В тоже время в большинстве случаев оба отдела обеспечивают функциональную синергию. Существуют органы, которые снабжены только симпатическими (артерии кожи и слизистых, вены, половые органы и т.д.) или только парасимпатическими нервами (сфинктер зрачка, железы носоглотки и др.)

Вегетативная нервная система не имеет своих собственных афферент­ных чувствительных и эфферентных путей в составе спинного мозга. Поэтому, чувствительные импульсы поступают по каналам, которые являются общими для вегетативной и соматической нервной системы.

В настоящее время установлено, что особую роль как на уровне спинного мозга, так и на уровне вегетативных центров продолговатого мозга играет гипоталамус. Гипоталамус является высшим центром регуляции деятельности вегетативной нервной системы. Гипоталамическая область имеет обширные двухсторонние связи со многими структурами мозга, которые оказывают влияние как на восходящие, так и нисходящие потоки информации. В этом случае можно говорить о регуляции вегетативных функций на уровне ствола головного мозга. Гипоталамус имеет непосредственную связь со структурами таламуса, с перегородкой и миндалевидным ядром, с ретикулярной формацией ствола мозга и гипофизом. Вовлечение этих структур в регулятивные вегетативные процессы происходит по мере необходимости и зависит от степени возбуждения гипоталамических клеток.

Конечным пунктом возбуждения является кора больших полушарий. Высший контроль и регуляция функций вегетатики осуществляется корой полушарий большого мозга, хотя и в меньшей степени, чем соматической нервной системы.. Хорошо известны случаи выработки условных рефлексов у человека, когда в качестве подкрепляющего фактора выступали сердечно-сосудистые, т.е. вегетативные функции. Так, например, у одного из известнейших дирижеров Большого театра во время исполнения увертюры к опере “Кармен” внезапно появились острые боли в области сердца. Он вынужден был прекратить выступление и обратиться за помощью к врачу. Приступ был купирован, но в последующем, когда начинала звучать эта часть оперы, у дирижера возникало чувство боли в сердце.

В то же время периферическая часть вегетативной нервной системы устроена специфическим образом и отличается наличием узлов. Вегетативные нервные волокна входят и выходят почти по всей длине спинного мозга.

Принципиально отличается и рефлекторная дуга вегетативной нервной системы. Двигательные (эфферентные) нейроны вегетативной нервной системы (симпатической и парасимпатической) лежат на периферии в вегетативных узлах (см. рис.8) Отростки вставочных вегетативных нейронов, расположенных в головном или спинном мозге, выходя из него, обязательно переключаются на нервных клетках вегетативных узлов.

Таким образом, путь вегетативных эфферентных волокон разбивается на два участка: от мозга до нервного узла - преганглионарный, и от узла до рабочего органа -постганглионарный. На каждом постганглионарном нейроне конвергируется множество преганглионарных аксонов. Каждый преганглионар­ный аксон дивергирует к нескольким постганглионарным нейронам.

Постганглионарных нейронов обычно значительно больше, чем преганглионарных аксонов. Например, в составе верхнего шейного ганглия человека находится 1 млн. постганглионарных нервных клеток, к которым подходит 10 тыс преганглионарных волокон.

Афферентные и вегетативные эфферентные структуры синаптически связаны на уровне сегментов спинного мозга и образуют вегетативный рефлекс (см. рис 9).