1.2. Межнейронное взаимодействие в структуре периферической и центральной нервной системы

Активность нервной клетки и ее фундаментальные способности к возбуждению, торможению и передаче информации во многом определяются характером и качеством межнейронных взаимодействий. Потоки нервных сигналов в мозгу распределяются среди клеток различной функциональной и региональной принадлежности.

Для обеспечения нормального функционирования спинного и головного мозга недостаточно иметь простой набор нервных сетей различной модификации и структуры. Потоки информации должны распространяться по соответствующим каналам и находить правильный путь в густой сети различных функциональных систем и межнейронных объединений.

Как известно, вся нервная система представляет собой совокупность нейронов, которые контактируют друг с другом с помощью специальных аппаратов - синапсов. Напомним, что метаболическая активность центральных нервных клеток и их фундаментальные способности к возбуждению, торможению, передаче и приему информации во многом определяются характером и качеством межнейронных взаимодействий, спецификой синаптических контактов, а также интенсивностью миелинизации нервных волокон. Из поколения в поколение происходит эволюционное развитие нервных систем. В результате головной и спинной мозг человека обладает высокой специфичностью. Во многом это определяется типом нейронов, входящих в нервные сети. А тип нейрона контролируется генетически.

Возбуждение в нервных сетях распространяется только в одном направлении, например, от рецепторного нейрона, через вставочный к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием синапсов между нейронами (подробнее см. юнита 1).

Расположение синаптических контактов существенно влияет на усиление или уменьшение нервных импульсов в сетях. Количество и характер синаптических связей внутри различных нейронных сетей и уровней может меняться в зависимости от условий функционирования самой сети. Такие изменения касаются увеличения или уменьшения количества синаптических связей между нейронами, изменения действия медиаторов, которые участвуют в передаче информации, что связано с характером устройства мембран в синапсе. Если две нервные клетки должны “общаться” более интенсивно, число связей между ними может возрастать за счет добавления новых отростков и новых синапсов при одновременном сохранении старых. Предполагается, что нейроны в нормальном состоянии все время образуют новые связи со своими мишенями. Как только новые синапсы сформиро­вались, старые разрушаются. Таким образом компенсируется “изнашиваемость” связей в нервных сетях.

Нейроны в сетях способны к перестройке и в случае повреждения некоторых синапсов одного нейрона другие, неповрежденные нейроны могут восполнить утраченные звенья цепи. Кроме того, свойственные синапсам высокая чувствительность к химическим раздражителям, относительно низкая функциональная подвижность, легкая утомляемость определяют другие особенности проведения возбуждения в нервных узлах, центрах и сетях. Несмотря на то, что нервные клетки связаны друг с другом большим числом синапсов, не все они активно участвуют в нервных процессах. Нервных клеток “активистов” насчитывается около 10 %. Остальные, как бы находятся в “резерве”.

Элементарная нервная связь, как правило, представлена различными по структуре, форме, размерам и функциям группами нейронов: рецепторные, или чувствительные афференты; вставочные, замыкательные (кондукторные); эффекторные, или двигательные, нейроны, от которых импульс направляется к рабочим органам: мышцам, железам.

Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться или конвергировать к одним и тем же вставочным или эфферентным нейронам (см. рис.1). Конвергенция – это способ взаимодействия нейронов, при котором один или несколько нейронов одного уровня получают информацию через несколько входных каналов другого уровня (схождение информации).

Рис.1. Схематичное изображение конвергенции и дивергенции

Конвергенция объясняется тем, что на теле и дендритах нейрона в ЦНС оканчивается множество аксонов других нервных клеток. Конвергенция импульсов особенно характерна для подкорковых центров и для нейронов коры головного мозга. Например, в ретикулярной формации. Один и тот же нейрон в этих отделах ЦНС может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов - зрительных, слуховых, тактильных, вегетативных.

Может иметь место и обратный процесс - расхождения информации или дивергенции. Дивергенция – это способ взаимодействия нейронов, когда контакты устанавливаются с большим числом клеток следующего уровня. Дивергентные сети с одним входом представляют собой скопление нейронов, в котором один нейрон образует выходные связи с очень большим числом других клеток. Преимущество подобных процессов и систем состоит в том, что они могут влиять на множество нейронов сразу и осуществлять связь со всеми иерархическими уровнями.

Физиологическое значение процесса конвергенции и дивергенции заключается в том, что нервный импульс при прохождении в сетях неоднократно дублируется в других цепочках, фильтруется и усиливается. Дивергенция и конвергенция обеспечивают высокую надежность проведения возбуждения.

Межнейронное взаимодействие может быть представлено и локальной нервной сетью. Локальная нервная сеть представляет собой структуру специальных нервных клеток с короткими аксонами, которая удерживает информацию в пределах одного уровня. Нейроны локальной сети действуют как фильтры. Локальные сети широко представлены в мозговых структурах, например, в наружных слоях неокортекса и в сочетании с процессом конвергенции (дивергенции) расширяют диапазон использования информации в нервной системе.

Межнейронное взаимодействие со структурой сетей, позволяющее регулировать восходящий (о состоянии внешней и внутренней среды) и нисходящий (обеспечивающий адекватную реакцию организма) поток информации, названо иерархическим. Иерархические сети представляют собой тип межнейронных связей, которые носят восходящий (нисходящий) характер (см. рис. 2). Отличительной особенностью нервных сетей иерархичес­кого типа является их способность с высокой точностью передавать весь поток нервно-психической информации. В сенсорных системах иерархическая организация носит восходящий характер, т.е. клеточная информация поступает в высшие центры. Двигательные сети организованы по принципу нисходящей иерархии.

Рис. 2. Схематичное изображение иерархических сетей

1 - периферийный орган; 2 - центр сети (в структурах головного и спинного мозга).

Для сенсорных систем характерна восходящая иерархическая сеть. Нервные импульсы поступают от первичных рецепторов к вставочным, затем к третичным и анализируются в высших отделах головного мозга.

Для двигательных систем характерна нисходящая иерархия, когда нервные импульсы следуют от центра к специфическим моторным клеткам спинного мозга и затем к скелетным мышцам.

Иерархические сети существуют не только в сенсорных и двигательных системах. Они имеются в нервных сетях, которые выполняют специфические функции: кора головного мозга, ствол мозга, гипоталамус, лимбическая система, ядра переключатели в спинном мозге и т.д.