3 курс / Патологическая физиология / Формирование_поведения_животных_в_норме_и_патологии_Крушинский_Л

соотношение условных и безусловных рефлексов, принимаю­ щих участие в их образовании. Мы надеемся, что проведенный нами анализ поможет уточнить одну из сторон важного для всей проблемы поведения вопроса о том, что такое инстинкт.

При изучении поведения животных нами было показано, что п о в ы ш е н н а я в о з б у д и м о с т ь н е р в н о й с и с т е м ы я в ­

и н д и в и д у а л ь н о п р и о б р е т е н н ы х н а в ы к о в и н а и ­ б о л е е я р к о п р о я в л я ю т с я о т д е л ь н ы е а к т ы п о в е ­ д е н и я ж и в о т н о г о . Изменение возбудимости нервной систе­ мы при эндокринных сдвигах (например, гипер- и гипотиреоз) также оказывает влияние на формирование поведения животного.

Другим функциональным свойством нервной системы, в зна­ чительной степени определяющим реакции поведения животного, является сила нервной системы. Значение индивидуальных раз­ личий в этом свойстве нервной деятельности особенно ясно вы­ ступает тогда, когда животное попадает в условия большой физио­ логической нагрузки. В этих условиях организм, обладающий сильной нервной системой, путем более быстрой выработки инди­ видуальноприобретенных навыков скорее приспосабливается к окружающей его среде. Сила нервной системы находится также в зависимости от половых желез. Мужской половой гормон повы­ шает функциональный пределработоспособности нервной системы.

Собранный нами материал показывает значение выделенных И. П. Павловым основных типологических свойств нервной сис­ темы в поведении собак не только в лабораторных условиях, но и в разнообразной жизненной обстановке.

Необходимо отметить, что нам (Крушинский, 1946 г; 1946 д) удалось установить некоторую зависимость между конституцио­ нальными особенностями строения тела собак и типологическими свойствами нервной деятельности.

Мы делили собак по конституциональным особенностям строе­ ния их тела, исходя из схемы, предложенной А. А. Малиновским (1935, 1945) для человека, переработав ее применительно к соба­ кам. Проведенное исследование на значительном числе собак (243 особи) с применением статистической обработки материала дает основание для объективной оценки существующих связей между различными типами строения тела и особенностями пове­ дения собак. В общей форме можно сказать, что «атлетичные» и «Щирокотелые» типы строения тела собак связаны с тенденцией к большей силе и меньшей возбудимости нервной системы. И, наоборот, «изящное» и «узкотелое» строение тела собак связано с некоторой тенденцией к повышенной возбудимости и слабости нервной системы. Учитывая, что условия формирования строения тела человека и собак весьма различны, тем не менее интересно

241

отметить, что Я- Я. Рогинский (1937) также обнаружил у цереб­ рального типа строения тела человека (соответствующего «изящ­ ному» типу собак) большую слабость нервной системы, чем у лю­ дей других типов строения тела.

С т е п е н ь в о з б у д и м о с т и и с и л а н е р в н о й с и с ­ темы, существенно влияющие на формирование нормального поведения животных, о к а з ы в а ю т с я в а ж н е й ш и м и ф а к ­ т о р а м и и п р и в о з н и к н о в е н и и р а з л и ч н ы х п а т о ­ л о г и ч е с к и х н а р у ш е н и й н е р в н о й д е я т е л ь н о с т и .

Проведенные исследования показали, что у крыс с повышенной возбудимостью и слабостью тормозного процесса при действии сильного звукового раздражителя развивается резкое возбужде­ ние мозга, которое может привести к ряду тяжелых последствий: судорожному эпилептиформному припадку, каталептоидному со­ стоянию, навязчивому тикообразному гиперкинезу, острым нару­ шениям кровообращения мозга с атонией капилляров и кровоиз­ лияниями.

Было показано, что нервная система имеет замечательный механизм «двойного обеспечения» для борьбы с этим патологиче­ ским возбуждением. Активное торможение, прерывающее начав­ шееся возбуждение, является «первой линией обороны». Однако это торможение не стойко и скоро истощается, а на смену ему приходит запредельное парабиотическоеторможение—«вторая ли­ ния обороны» нервной системы,— которое не только предотвраща­ ет дальнейшее повышение возбудимости нервных клеток, но и ак­ тивно снижает ее. Усиливающееся возбуждение мозга, приводя к углублению запредельного, парабиотического торможения, сни­ жает тем самым это возбуждение. Проведенные исследования (Крушинский, Коржов, Молодкина, 1958) дают основание пред­ полагать, что в основе терапевтического влияния электрошока может лежать тот же механизм. Электрошок, вызывая резкое воз­ буждение мозга, усиливает парабиотическое торможение, которое приводит к снижению возбудимости мозга.

Мы полагаем, что резкое возбужденнее длительной инерцией, развивающееся под влиянием внешних раздражителей, сходное с тем феноменом, который был описан Н. Е. Введенским (1912) под термином «истериозис», является важнейшим физиологиче­ ским механизмом, лежащим в основе многих нарушений нервной деятельности.

Резкое возбуждение нейронов мозга под влиянием чрезмерного количества афферентных импульсов может привести к развитию шока с явлениями острого нарушения кровообращения и смер­ тельными кровоизлияниями в головной мозг. На роль первичного возбуждения мозга в происхождении шока указывает Л. А. Корейша (1955, 1957), показавший, что в результате сверхсильного раздражения больших полушарий, вне зависимости от места при­

242

ложения раздражающего агента, наступает общее расстройство кровообращения, начинающееся со спазма сосудов и повышения кровяного давления, переходящего затем в расширение капилля­ ров и прекапилляров. При этом нарушается проницаемость сосуди­ стых стенок и происходят кровоизлияния в результате диапедеза.

В литературе часто высказывается представление, что в основе шока лежит запредельное торможение, распространяющее­ ся не только на кору, но и на стволовой отдел мозга с его сосудо­ двигательными центрами. Так, например, И. Р. Петров (1956) пишет, что при шоке «запредельное торможение возникает сна­ чала в коре больших полушарий, в дальнейшем иррадиирует на подкорковые отделы головного мозга, в частности, развивается в сосудодвигательных центрах».

Наш экспериментальный материал скбрее указывает на то, что, напротив, пока существует запредельное охранительное тор­ можение, шок не развивается. Шок развивается именно тогда, когда во время возбужденного состояния защитные тормозные функции нервной системы оказываются недостаточными, чтобы противостоять резкому возбуждению нейронов. То заторможен­ ное состояние, которое наблюдается во время шока, видимо, надо рассматривать как вторичное явление, возникающее в результате острого нарушения кровообращения мозга, падения кровяного давления, снижения температуры тела и других тяжелых функ­ циональных нарушений.

Проблема повышенной проницаемости сосудов и геморрагий при нейрогенном шоке имеет, несомненно, серьезное практическое значение, так как геморрагии в различные органы нередко ослож­ няют картину ранения и справедливо рассматриваются (Ахутин, 1945) как последствия нервного шока.

Говоря о значении нервной травмы при развитии различных патологий, нельзя, однако, преувеличивать ее роль и рассмат­ ривать как причину, способствующую развитию любых патологи­ ческих процессов. Так, мы исследовали влияние возбужденного состояния мозга на развитие злокачественных опухолей (Крушинский, Молодкина, Пригожина и Шабад, 1954). Проведенное исследование показало, что индуцируемые опухоли (в качестве канцерогена использовался, 9, 10-диметил-1,2-бензантрацен) развиваются с одинаковой частотой у нетравмируемых и травми­ руемых звуковым раздражителем крыс.

Результаты, полученные при изучении физиологических ме­ ханизмов, возбужденного состояния, вызванного действием зву­ кового раздражителя, могут иметь значение при решении некото­ рых практических вопросов.

В 1952 г. для предотвращения эпилептических припадков у человека в клиниках начали применять препарат, предложен­ ный проф. М. Я. Серейским. Физиологическое изучение противо­

243

судорожного действия этого препарата, проведенное нами на экс* периментальной модели — рефлекторной эпилепсии у крыс,—по* казало, что присутствие в смеси кофеина ухудшает противоэпилептическое действие препарата (Крушинский, Серейский, Пушкарская и Федорова, 1955). Этого и следовало ожидать, так как кофеин, повышая возбудимость нервной системы, должен был усиливать и интенсивность судорожных припадков. Соответ­ ственно с этим в рекомендованном противоэпилептическом пре­ парате доза кофеина была значительно уменьшена (до 0,02—0,15) 1 и в такой прописи рекомендована клинике. В настоящее время в нашей лаборатории проводятся исследования по усилению дей­ ствия указанного противоэпилептического препарата.

Проведенные нами исследования (Крушинский, Пушкарская и Молодкина, 1953) указывают также на необходимость осторож­ ного использования больших доз кофеина, увеличивающих тяжесть нейрогенного шока.

Другой пример, который, как мы полагаем, может иметь опре­ деленный практический интерес,— это проведенное нами (Кру­ шинский и Молодкина, 1949, 1957) исследование, показавшее, что нарушения целостности позвоночника с последующими геморра­ гиями (являющимися нередкими последствиями шоковой тера­ пии), при судорожном припадке у крыс являются прямым след­ ствием недостатка в пище кальция.

На необходимость осторожного подхода при применении боль­ ших доз витаминов С и Р указывают исследования Д. А. Флёсса, показавшие, что введение этих витаминов в дозах 30—120мг/кг в день в течение 2—3 недель не только не предохраняет крыс от развития шоково-геморрагических состояний при длительном звуковом раздражении, а, наоборот, значительно увеличивают процент смертельных исходов.

Во Франции в лаборатории акустической физиологии Бюснель и Леман (Lehmann A. et Busnel R., 1959) успешно исполь­ зуют звуковые судорожные припадки у мышей для испытания различных нейроплегических и седативных средств (Busnel R., Lehmann A. et Busnel М., 1958). Эти исследования наряду с другими модельными опытами на животных способствовали внедрению в клинику нервно-психических заболеваний ряда но­ вейших эффективных фармакологических препаратов (мепробанат, карбамат метилпентинола, бенактизин и др.).С другой стороны, было также показано, что широко используемый в клинике как эффективное успокаивающее средство резерпин усиливает судорожные припадки, вызванные звуковым раздражителем.

1 Полное исключение кофеина М. Я. Серейский считал нерациональным, полагая, что небольшая его доза в препарате необходима для рассеивания гип­ нотического состояния, развивающегося у пациента в результате приема бро. мурала и люминала, входящих в состав препарата.

244

электротоком, введением камфоры и кардиазола. В то же время при сочетании лечения резерпином и электрошоком в клинике отмечались смертельные случаи.

Таким образом, предварительное испытание действия различ­ ных фармакологических препаратов на припадки рефлекторной (звуковой) эпилепсии крыс и мышей является одним из методов, который может помочь выяснению сравнительной эффективности этих средств и в некоторых случаях указать на необходимость соблюдения осторожности при их использовании.

В заключение вернемся к вопросу о различных уровнях ин­ теграции сложных форм поведения.

Проведенное исследование поведения животных позволило выделить рефлексы, которые были названы нами экстраполяцион­ ными. Эти рефлексы, формирующиеся, видимо, на основе быстро образующихся ассоциаций между направлением движения раз­ дражителя и внешней средой, играют, несомненно, существенную роль в формировании того уровня поведения животных, которое может быть охарактеризовано как простейшее рассудочное.

«Интеллектуальной», или «рассудочной», деятельностью мы считаем такую рефлекторную деятельность высших отделов нерв­ ной системы, которая включает в себя в простейшем случае по меньшей мере следующие акты.

1.Вычленение из всего многообразия раздражителей ок­ ружающей среды тех, которые в данный момент имеют опреде­ ленное биологическое значение для животного.

2.Быстрое образование ассоциаций между раздражи­

следующих изменений отношений между раздражителями. Оперирование отражениями конкретных явлений внешнего

мира в процессе изменения отношений между ними и экстрапо­ ляция направления этого изменения должны повысить приспосо­ бительные возможности животного.

Экстраполяционные рефлексы, несомненно, могут входить в качестве компонентов в интегрированные рефлекторные комп­ лексы — унитарные реакции и биологические формы поведения, повышая тем самым их адаптивное значение. Проведенное иссле­ дование показывает, что ж и в о т н ы е о б л а д а ю т с п о с о б ­ н о с т ь ю к у с т а н о в л е н и ю н е к о т о р ы х п р и ч и н н о - с л е д с т в е н н ы х о т н о ш е н и й м е ж д у р а з д р а ж и т е ­ л я м и в н е ш н е г о м и р а и и с п о л ь з у ю т п о л у ч е н н у ю и н ф о р м а ц и ю д л я п р и с п о с о б л е н и я к м н о г о о б р а з ­ ным, п о с т о я н н о м е н я ю щ и м с я у с л о в и я м в н е ш н е й среды. Это позволяет говорить о наличии у них зачатков рас­ судочной деятельности, явившихся, видимо, той физиологиче­ ской основой, на которой в дальнейшей эволюции под влия-

245

VI Всесоюзный съезд физиологов, биохимиков и фармакологов. Сб. докл , 1937.

Ап т е р И. М. Экспериментальные неврозы в двигательной сфере у собак

встанке и в естественном эксперименте. Докт дис., Харьков, 1952.

А р т е м ь е в Е И Влияние кастрации на высшую нервную деятельность собак-самок. Тр. Горьк. пед. ин-та, 1939, т. 4.

сы возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Физиол. журн.

Бе л и ч е н к о А В Материалы к познанию природы образования трав­ матического шока. Докт. дис , Курск, 1953

Бе р и т а ш в и л и И С. Сравнительное изучение индивидуального по­ ведения высших позвоночных животных Вести. АН СССР, 1939, № 10.

Бе р и т о в И С. Индивидуально-приобретенная деятельность централь­ ной нервной системы. Тифлис, 1932.

Бе р и т о в И С Об основных формах нервной и психонервиой деятель­

ности. Изд. АН СССР. М .-Л ., 1947.

Б е х т е р е в В М Общие основы рефлексологии человека. Госиздат,

М—Л., 1928.

Би р ю к о в Д А О роли и задачах сравнительной физиологии и патоло* гии высшей нервной деятельности в медицине В кн. «Эволюция функций нерв­ ной системы». Медгиз, Л , 1958.

ние в мозг под влиянием нервной травмы Бюл. эксперимент, биол. и мед., 1957, т. XLIV, № 9.

Б о г о я в л е н с к а я Н. В Роль нервной системы в регуляции механиз­

248

работ II Всесоюзн. конфер. научн. студ. об-в мед., фармацевт, и стоматол- ин-тов, 1952.

Г у с е л ь н и к о в а К . Г., К р у ш и н с к а я Н . Л Об изменениях био­ электрической активности некоторых отделов мозжечка и двигательной области коры при звуковом эпилептиформном припадке Науч. докл. высш. школы, биол. науки, 1958, № 2.

Г у с е л ь н и к о в а К- Г. Некоторые данные о механизме эпилептифор­ много звукового припадка у крыс. Научн. докл. высш. школы, биол. науки, 1959, № 1.

Да в и д е н к о в С . Н. Эволюционно-генетические проблемы в невропа­ тологии. Л., 1947.

Да р в и н Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохра­ нение избранных пород в борьбе за жизнь. Перевод К. Тимирязева. СПб., 1896.

Да р в и н Ч. Инстинкт и заметки об инстинкте Соч., т. 3, Биомедгиз,

1938.

Д о б р о х о т о в а Л. П. Влияние метилтиоурацила на шоково-геморра­

Д о б р о х о т о в а Л. П. Влияние гипертиреоидизации на функциональное состояние центральной нервной системы при развитии шоково-геморрагических состояний у животных под влиянием нервного травмирования. Проблемы эндокринологии и гормонотерапии, 1958, т. 4, № 3.

Д о л и н А . О., З б о р о в с к а я И. И. Дальнейшее изучение роли тор­ мозного процесса (индукционное торможение) в подавлении болезненных состояний. Журн. высшей нервной деятельности, 1952, т. 2, вып. 1.

Е р о ф е е в а М. Н. Электрическое раздражение кожи собаки, как услов­ ный возбудитель работы слюнных желез Дис , СПб., 1912.

Жу р а в л е в И. Н. Влияние стрихнина, кокаина и никотина на условные

ибезусловные пищевые слюноотделительные рефлексы. Третье совещание по физиологическим проблемам. (Тез. докл.), 1938.

З а в а д о в с к и й М . М. Пол и развитие его признаков. К анализу фор­

Зе в а л ь д Л . О К вопросу о влиянии условий воспитания на склад выс­ шей нервной деятельности у собак. Тр Фнзиол. лаб акад. И. П. Павлова, 1938, т. VIII.

Зе в а л ь д Л О О влиянии кофеина и комбинации его с бромом на выс­

шую нервную деятельность. Труды Физиол лаб. акад. И. П. Павлова, 1938а, т. VIII.

З е в а л ь д Л . О. О влиянии экстирпации околощитовидных желез на условнорефлекторную деятельность собаки Тр. Ин-та эвол физиол. и патол. высшей нервной деятельности им И П Павлова, 1947, т. I.

3 и м к и н Н. В. Нарушение нормального баланса в коре больших полу­ шарий и восстановление его под влиянием кофеина и дифференцировок. Тр. Физиол. лаб. акад. И. П. Павлова, 1928, т, III, вып. 1.

Ив а н о в - С м о л е н с к и й А. Г. Пассивно-оборонительные рефлексы

исильный тип нервной системы. Тр. Физиол. лаб. акад. И. П. Павлова, 1932.

T.IV, вып 1 и 2.

250